Ursidas | |
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En el sentido de las agujas del reloj desde arriba a la izquierda: Ursus americanus , Ursus arctos , Ailuropoda melanoleuca , Ursus thibetanus , Melursus ursinus , Tremarctos ornatus , Helarctos malayanus , Ursus maritimus . | |
Rango geológico | |
Eoceno superior - hoy PreЄ Є O S. D. C. PAGS. t j k pag No. | |
clasificación cientifica | |
Dominio | eucariota |
Reino | Animalia |
Filo | cordados |
Clase | Mamíferos |
Ordenar | Carnívoros |
Suborden | Caniforme |
Infraorden | Arctoidea |
Familia | Ursidae Fischer de Waldheim , 1817 |
subfamilias | |
Los úrsidos ( Ursidae Fischer de Waldheim , 1817 ) son una familia de mamíferos perteneciente al suborden de los caniformes (aunque la mayoría de las especies son omnívoras). Aunque hoy en día están representados por solo ocho especies , están muy extendidos y presentes en una amplia variedad de hábitats en todo el hemisferio norte y, en parte, en el hemisferio sur. Se encuentran en América del Norte, América del Sur, Europa y Asia. Las características comunes de los osos modernos son el cuerpo grande sostenido por patas rechonchas, el hocico largo, las orejas pequeñas y redondas, el pelaje erizado, las patas plantígradas con cinco garras no retráctiles y la cola corta.
Aunque el oso polar es mayoritariamente carnívoro y el panda gigante se alimenta casi en su totalidad de bambú , las seis especies restantes son omnívoras y tienen una dieta muy variada. A excepción de las parejas durante el cortejo y las madres con sus crías, los osos son generalmente animales solitarios. Pueden tener hábitos diurnos o nocturnos y tienen un excelente sentido del olfato . A pesar de su complexión pesada y su forma de andar torpe, son corredores, escaladores y nadadores expertos. Utilizan refugios naturales como cuevas y árboles huecos como madrigueras; la mayoría de las especies pasan el invierno dentro de la madriguera en un largo período de hibernación , que puede llegar hasta los 100 días.
Los osos han sido cazados desde tiempos prehistóricos por su carne y piel; también se usaban en peleas y otras formas de entretenimiento, basta pensar en los ejemplares que se hacían bailar en la calle. Debido a su poderosa presencia física, siempre han jugado un papel principal en las artes , la mitología y otros aspectos culturales de varias sociedades humanas. En los tiempos modernos, los osos se han visto cada vez más amenazados por la invasión humana de sus hábitats y por el comercio ilegal de partes de su cuerpo, especialmente de su bilis , que tiene una gran demanda en el mercado asiático. La UICN clasifica seis especies como vulnerables , e incluso las de riesgo mínimo , como el oso pardo , corren riesgo de desaparecer de algunos países. Aunque prohibido, la caza furtiva y el comercio internacional por parte de estas poblaciones más amenazadas continúan hasta el día de hoy.
"Oso" proviene del latín ursus / ursa , "oso" / "osa" [1] . De ahí el nombre propio Orsola .
Otros nombres relacionados con los osos, como el del infraorden Arctoidea y del género Helarctos derivan de la antigua palabra griega ἄρκτος ( arktos ), "oso [2]" , así como los términos " ártico " y " antártico ", que derivan de la de la constelación de Ursa Major , Ursa Major , particularmente brillante en el cielo del norte [1] .
La palabra inglesa bear deriva del inglés antiguo bera y pertenece a una familia de nombres que indican oso en las lenguas germánicas , como el sueco björn , también utilizado como nombre propio, que derivan de un adjetivo que significa "marrón". Así que oso originalmente significaba "el marrón". Esta terminología para indicar el animal se debe a que era tabú pronunciar su nombre: las tribus protogermánicas reemplazaron su palabra original para el oso - arkto - con esta expresión eufemística por temor a que pronunciar el verdadero nombre del animal podría hacer que aparezca [3] [4] .
La familia de las Úrsidas es una de las nueve familias que componen el suborden Caniformia del orden de los Carnívoros . Sus parientes vivos más cercanos son los pinnípedos , los cánidos y los musteloides [5] . Los osos actuales pertenecen a ocho especies pertenecientes a tres subfamilias: Ailuropodinae (que incluye solo al panda gigante ), Tremarctinae (que incluye solo al oso de anteojos ) y Ursinae (que incluye seis especies divididas en uno o tres géneros, según los autores). El análisis de los cromosomas nucleares ha demostrado que el cariotipo de las seis especies de ursini es casi idéntico, constando en todos los casos de 74 cromosomas , mientras que el panda gigante tiene 42 cromosomas y el oso de anteojos 52. El menor número de cromosomas puede deberse a la fusión de algunos de ellos; además, el patrón de bandas en ellas corresponde al de los ursini, pero difiere del de los mapaches, lo que apoya la inclusión de estas dos especies entre las Ursids y no entre las Procyonids , donde habían sido insertadas por algunos taxónomos del pasado. [6] .
Las especies más antiguas atribuibles a la familia Ursidae pertenecen a la extinta subfamilia Ampicynodontinae, que incluía Parictis (vivió entre el Eoceno superior y el Mioceno medio-inferior, hace entre 38 y 18 millones de años) y el algo más reciente Allocyon ( Oligoceno inferior, 34-30 millones de años), ambos de América del Norte. Estos animales tenían una apariencia muy diferente a la de los osos actuales: de hecho, eran más pequeños y de apariencia similar al mapache, y su dieta era quizás similar a la del tejón. Fue solo en el Mioceno que Parictis hizo su aparición en Eurasia y África [7] . No está claro si hubo úrsidos en Eurasia ya en el Eoceno Superior, pero un intercambio de fauna a través del puente terrestre de Bering habría sido posible gracias a una gran disminución del nivel del mar que ocurrió en el Eoceno Superior (alrededor de 37 millones de años). ago ) y duró hasta el Oligoceno inferior [8] . Los géneros europeos morfológicamente muy similares a Allocyon y los Kolponomos más recientes y americanos (hace unos 18 millones de años) [9] estaban sin embargo presentes en el Oligoceno; entre ellos están Amphicticeps y Amphicynodon [8] . Numerosas características morfológicas conectan a los amficinodontini, criaturas semiacuáticas similares a la nutria, con los pinnípedos [9] [10] [11] . Además de estas similitudes morfológicas, también concurren algunos aspectos moleculares para apoyar la hipótesis de que los osos son los parientes vivos más cercanos de los pinnípedos [10] [11] [12] [13] [14] [15] .
Cephalogale , similar a un perro y del tamaño de un mapache, es el miembro más antiguo conocido de la subfamilia Hemicyoninae , que apareció por primera vez en Eurasia durante el Oligoceno Medio, hace unos 30 millones de años [8] . La subfamilia incluye los géneros más recientes Phoberocyon (hace 20-15 millones de años) y Plithocyon (hace 15-7 millones de años). Una especie similar a Cephalogale dio lugar al género Ursavus durante el Oligoceno inferior (hace 30-28 millones de años): este género proliferó con muchas especies en Asia y es el antepasado directo de todas las especies de osos vivos. Posteriormente, durante el Mioceno inferior (hace 21-18 millones de años), algunas especies de Ursavus llegaron a América del Norte, junto con Amphicynodon y Cephalogale . Los miembros pertenecientes a las líneas evolutivas de los osos existentes se separaron de Ursavus hace entre 20 y 15 millones de años [16] [17] , probablemente a través de la especie Ursavus elmensis . Basándose en datos genéticos y morfológicos, los estudiosos han establecido que la línea evolutiva de Ailuropodinae (pandas) fue la primera en separarse de la de otros osos vivos hace unos 19 millones de años, aunque los fósiles más antiguos atribuibles a este grupo descubiertos hasta ahora datan de a hace unos 5 millones de años [18] .
Los osos de hocico corto del Nuevo Mundo (Tremarctinae) se diferenciaron de los Ursinae luego de un evento de dispersión en América del Norte que ocurrió durante el Mioceno medio (hace unos 13 millones de años) [18] ; posteriormente, invadieron América del Sur (hace más o menos alrededor de un millón de años) tras la formación del Istmo de Panamá [19] . Su representante fósil más antiguo es el Plionarctos de América del Norte (vivió hace aproximadamente 10 a 2 millones de años). Este género es probablemente el ancestro directo de los osos de nariz corta de América del Norte (género Arctodus ), los osos de América del Sur ( Arctotherium ) y los osos de anteojos, Tremarctos , representados por una especie extinta de América del Norte ( T. floridanus ) y el único representante sobreviviente hasta hoy de los Tremarctinae, el oso de anteojos sudamericano ( T. ornatus ) [8] .
La subfamilia Ursinae, que apareció hace unos 15 millones de años con el género Aurorarctos , experimentó una gran proliferación de taxones hace unos 5,3-4,5 millones de años, periodo que coincidió con importantes cambios ambientales; fue alrededor de este período que, además de formas arcaicas como los miembros del género Protarctos , aparecieron los primeros miembros del género Ursus [18] . El oso malabarista es un superviviente moderno de una de las líneas evolutivas más antiguas que se han diferenciado durante este evento de radiación (hace 5,3 millones de años); adquirió su morfología peculiar, correlacionada con una dieta basada en termitas y hormigas, no más tarde del Pleistoceno inferior. A partir de hace 4-3 millones de años, la especie Ursus minimus hace su aparición en los registros fósiles de Europa ; excepto en tamaño, era casi idéntico al oso con collar de hoy . Es probable que sea el antepasado directo de todos los osos de la subfamilia Ursinae, con la posible excepción del oso malabarista. A partir de U. minimus se desarrollaron dos líneas evolutivas: la de los osos negros (incluido el oso malayo , el oso de collar y el baribal ) y la de los osos pardos (incluido también el oso polar ). Los osos pardos actuales evolucionaron desde U. minimus hasta Ursus etruscus , que también fue un antepasado del extinto oso de las cavernas del Pleistoceno . Algunas especies de Ursinae migraron varias veces desde Eurasia a América del Norte hace 4 millones de años, en el Plioceno inferior [20] [21] . El oso polar es la especie de evolución más reciente; descendió del oso pardo hace unos 400.000 años [22] .
Los osos forman un clado dentro del orden de los carnívoros. El panda menor no es un oso, sino un musteloide. El siguiente cladograma se basa en la filogenia molecular de seis generaciones realizada por Flynn en 2005 [23] .
Carnívoros |
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Hay dos hipótesis filogenéticas distintas destinadas a explicar las relaciones entre las especies de osos actuales y las fósiles. Una, la que recibe mayor consenso entre los expertos, es que todas las especies de osos se clasifican en siete subfamilias: Ampicynodontinae , Hemicyoninae , Ursavinae , Agriotheriinae , Ailuropodinae , Tremarctinae y Ursinae [24] [25] [26] [27] . A continuación se muestra un cladograma de subfamilias de osos según McLellan y Reiner (1992) [24] y Qiu et al. (2014) [27] :
Ursidae |
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La segunda hipótesis filogenética alternativa, desarrollada por McKenna et al. (1997), considera a todas las especies de osos dentro de la superfamilia Ursoidea , con Hemicyoninae y Agriotheriinae incluidos en la familia "Hemicyonidae" [28] . Según esta clasificación, los Ampicynodontinae se consideran un grupo hermano de los pinnípedos dentro de la superfamilia Phocoidea [28] . En la clasificación de McKenna y Bell, tanto los osos como los pinnípedos se encuentran en un grupo de mamíferos carnívoros conocido como Ursida en compañía de los osos-perro extintos de la familia Amphicyonidae [28] . El siguiente es el cladograma basado en la clasificación de McKenna y Bell (1997) [28] :
Úrsida |
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La filogenia de las especies de osos existentes se muestra en un cladograma basado en la secuenciación completa del ADN mitocondrial realizada por Yu et al. (2007) [29] . El panda gigante, seguido poco después por el oso de anteojos, es con diferencia la especie más antigua. Las relaciones entre las otras especies aún no se han entendido completamente, pero sabemos con certeza que el oso polar y el oso pardo están estrechamente relacionados entre sí [6] .
Ursidae |
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A la familia de las Úrsidas pertenecen los representantes más imponentes entre las especies terrícolas del orden de los Carnívoros, ya que los pinnípedos [38] son generalmente considerados como mamíferos marinos . El oso polar se considera el oso más grande que existe [39] : los machos adultos pesan entre 300 y 700 kg y alcanzan una longitud total de 240 a 300 cm [40] . La especie más pequeña, por otro lado, es el oso malayo, que pesa entre 25 y 65 kg y entre 100 y 140 cm de largo [41] . Sin embargo, había dos formas prehistóricas, los osos de nariz corta de América del Norte y los osos de América del Sur , los osos más grandes que jamás hayan existido. Se cree que este último alcanzó los 1600 kg de peso y una longitud de 340 cm [32] [33] . Sin embargo, el peso corporal de las especies que viven en climas templados y árticos varía según la época del año, ya que acumulan reservas de grasa en verano y otoño y pierden peso durante el invierno [42] .
Los osos son generalmente animales grandes, robustos y de cola corta. Muestran dimorfismo sexual solo en términos de tamaño: los machos son casi siempre más grandes [43] [44] . Las especies más grandes tienden a mostrar un mayor nivel de dimorfismo sexual que las más pequeñas [44] . Confiando en la fuerza más que en la velocidad, los osos tienen extremidades relativamente cortas con huesos gruesos capaces de soportar su volumen. Los omóplatos y la pelvis son, en consecuencia, macizos. Las extremidades son mucho más rectas que las de los grandes felinos , ya que no es necesario que se flexionen de la misma forma, dadas las diferencias de andar. Las robustas extremidades anteriores se utilizan para agarrar presas, cavar madrigueras, desenterrar animales excavadores, volcar piedras y troncos para localizar presas y atacar a criaturas grandes [42] .
A diferencia de la mayoría de los otros carnívoros terrestres, los osos son plantígrados . Distribuyen su peso hacia las patas traseras, lo que les da un aspecto bastante torpe al caminar. Pueden tomar ráfagas de velocidad, pero se cansan rápidamente; como resultado, se basan principalmente en el acecho en lugar de la persecución. Los osos pueden pararse sobre sus patas traseras y sentarse erguidos con un equilibrio notable. Sus patas delanteras son lo suficientemente flexibles para agarrar frutas y hojas. Las garras no retráctiles se utilizan para cavar, escalar, cortar y agarrar presas. Los de las patas delanteras son más grandes que los de las patas traseras y pueden ser un estorbo cuando el animal trepa a los árboles; Los baribales y los osos con collar son los osos más arbóreos y, por lo tanto, tienen garras más cortas. Los pandas se caracterizan por la presencia de una extensión ósea en la muñeca de las patas delanteras que actúa como pulgar y se usa para agarrar los brotes de bambú mientras se alimentan [42] .
La mayoría de los mamíferos tienen pelos de color agudo : esta coloración implica que cada pelo individual tiene bandas de color correspondientes a dos tipos diferentes de pigmento de melanina . Los osos, en cambio, tienen un solo tipo de melanina y los pelos son del mismo color en toda su longitud, excepto en la punta, que a veces tiene un tono diferente. El pelaje se compone de largos pelos protectores que forman una cubierta protectora erizada y pelos cortos y densos que forman una capa aislante que atrapa el aire cerca de la piel. El pelaje erizado ayuda a mantener una temperatura corporal constante durante la hibernación invernal y en primavera el animal se muda, dejando espacio para el pelaje más corto de verano. Los osos polares tienen pelos protectores huecos y translúcidos que absorben el calor del sol y lo llevan a la piel de color oscuro debajo. También tienen una gruesa capa de grasa que proporciona un aislamiento extra y las plantas de los pies están cubiertas por una gruesa capa de pelo [42] . Aparte del llamativo pelaje blanco y negro del panda, los osos tienden a tener un color uniforme, aunque algunas especies pueden tener diseños en el pecho o la cara [45] .
Los osos tienen orejas pequeñas y redondeadas para minimizar la pérdida de calor, pero ni el oído ni la vista son particularmente agudos. A diferencia de muchos otros carnívoros, tienen la capacidad de ver colores , lo que quizás sea útil para distinguir frutas y nueces maduras. Son los únicos carnívoros que no tienen vibrisas sensibles al tacto en la cara; tienen, sin embargo, un excelente sentido del olfato , mejor que el del perro, o quizás el de cualquier otro mamífero. Utilizan este sentido para localizar la presencia de sus congéneres (tanto para advertir a los rivales como para detectar posibles parejas ) y para encontrar comida. El olfato es el sentido principal que utilizan los osos para localizar la mayoría de los alimentos, y una excelente memoria les ayuda a encontrar lugares donde previamente habían encontrado comida [42] .
Los cráneos de oso son , con mucho, los carnívoros más largos y masivos y proporcionan anclaje para los poderosos músculos maseteros y temporales . Sus dientes muestran cómo esta familia evolucionó de animales principalmente carnívoros a animales predominantemente herbívoros. El oso pardo tiene la estructura típica de los osos con incisivos no especializados, caninos largos , premolares reducidos o ausentes (los dientes carnasiales no desarrollados ) y molares anchos y planos con cúspides redondeadas para moler hierbas, que representan una gran parte de su dieta [42] . La gran diferencia en el número de dientes entre individuos (I 3/3, C 1/1, P 2-4 / 2-4, M 2/3 = 34-42) muestra que el número de molares está disminuyendo lentamente. Sin embargo, el oso polar, que es el más joven de los Ursus y tiene una dieta exclusivamente carnívora (principalmente carne de foca), parece estar desarrollando los carnassials que necesita para triturar la carne [46] . En el oso malabarista, en cambio, hay una formación dental inusual : carece de los dos incisivos superiores internos (I 2/3) y esta modificación le permite succionar las termitas [42] . Los molares más pequeños están estructurados para una dieta de frutas e insectos [42] . La estructura de la laringe del oso parece ser la más basal dentro de los caniformes [47] . Estos animales poseen sacos de aire conectados a la faringe que podrían servir como amplificadores para las vocalizaciones [48] .
Los osos tienen un sistema digestivo bastante simple, típico de los carnívoros, con un solo estómago y un intestino corto e indiferenciado sin ciego [49] [50] . Incluso el herbívoro panda gigante todavía posee el sistema digestivo de un carnívoro, además de la composición genética de estos animales. Su capacidad para digerir la celulosa es posible gracias a los microbios presentes en su intestino [51] . Los osos tienen que pasar gran parte de su tiempo alimentándose para obtener suficiente alimento de las plantas que comen. El panda en particular pasa de 12 a 15 horas al día comiendo [52] .
Los osos actuales están presentes en sesenta países, principalmente en el hemisferio norte, y se concentran mayoritariamente en Asia, América del Norte y Europa. La única excepción es el oso de anteojos; originaria de América del Sur, vive en la región andina [53] . El área de distribución del oso malayo se extiende por debajo del ecuador en el sudeste asiático [54] . El oso Atlas , una subespecie del oso pardo, estaba muy extendido en el norte de África desde Marruecos hasta Libia, pero se extinguió alrededor de la década de 1870 [55] .
La especie más extendida es el oso pardo, presente desde Europa occidental hasta Asia y las regiones occidentales de América del Norte. El baribal vive solo en América del Norte y el oso polar se limita a la región ártica. Todas las especies de osos restantes son asiáticas [53] . Ocupan una variedad de hábitats que incluyen selvas tropicales de tierras bajas, bosques de coníferas y caducifolios, pastizales, estepas, pastos de montaña, pedregales alpinos, tundra ártica y, en el caso del oso polar, témpanos de hielo [53] [56 ] . Los osos pueden cavar sus madrigueras en las laderas o usar cuevas, troncos huecos y vegetación densa para encontrar refugio [56] .
Los osos pardos y los baríbales son generalmente diurnos , lo que significa que en su mayoría están activos durante el día, aunque pueden deambular en busca de comida incluso de noche [57] . Otras especies pueden ser nocturnas , pero las osas que hacen malabares con los osos jóvenes pueden alimentarse más durante el día para evitar la competencia con sus congéneres y depredadores nocturnos [58] . Los osos son predominantemente solitarios y se les considera los más antisociales de todos los carnívoros. Las excepciones son los pequeños grupos formados por madres con crías o aquellos que se forman ocasionalmente en la proximidad de fuentes de alimentos estacionales (por ejemplo, junto con las migraciones de salmón) [59] [60] . Las peleas entre machos son frecuentes y los individuos mayores pueden tener cicatrices extensas , lo que sugiere que las luchas por mantener el dominio pueden alcanzar cierta intensidad.61 Gracias a su agudo sentido del olfato, los osos pueden localizar un cadáver a varios kilómetros de distancia. También utilizan su sentido del olfato para identificar otras fuentes de alimento, encontrar parejas , evitar rivales y reconocer a sus crías [42] .
Los osos son casi todos omnívoros oportunistas y su dieta es principalmente vegetariana. Comen de todo, desde hojas, raíces y bayas hasta insectos , carroña , carne fresca y pescado, y están equipados con sistemas digestivos y dientes adecuados para tal dieta [53] . En ambos extremos de esta dieta se encuentran el panda gigante, casi en su totalidad herbívoro, y el oso polar, en su mayoría carnívoro. Sin embargo, todos los osos se alimentan de cualquier fuente de alimento que esté disponible estacionalmente [52] . Por ejemplo, en Taiwán, los osos con collar consumen grandes cantidades de bellotas cuando son más comunes y cambian a ungulados en otras épocas del año [62] .
Cuando se alimentan de verduras, los osos prefieren consumirlas en la etapa en la que son más nutritivas y digeribles y, por lo general, tratan de evitar las hierbas , juncos y hojas más viejas y coriáceas [50] [52] . En consecuencia, en las zonas templadas más septentrionales, el consumo de hojas y hierbas es mayor a principios de primavera y disminuye gradualmente [63] . Saber cuándo las plantas están maduras y listas para comer es un comportamiento aprendido [52] . Las bayas se pueden cosechar en arbustos o en las copas de los árboles, y los osos tratan de maximizar el consumo de las bayas sobre el de las hojas [63] . En otoño, algunas especies de osos consumen grandes cantidades de fruta fermentada de forma natural, lo que afecta a su comportamiento [64] . Los osos más pequeños trepan a los árboles para alimentarse de partes reproductivas comestibles, como las bellotas [65] . Las nueces y las bellotas pueden ser muy importantes para la dieta de estas especies y una disminución en la producción puede empujar a los osos a viajar por todas partes en busca de fuentes alternativas de alimentos [66] . Los osos pardos, hábiles excavadores, comúnmente se alimentan de raíces [63] . La dieta del panda se compone de más del 99 % de bambú [67] de 30 especies diferentes. Sus fuertes mandíbulas son adecuadas para triturar los duros tallos de estas plantas, aunque prefieren comer las hojas más nutritivas [68] [69] . Las bromelias pueden constituir hasta el 50 % de la dieta del oso de anteojos, que tiene mandíbulas fuertes que pueden abrirlas [70] .
El oso malabarista, aunque no está tan especializado en nutrición como el oso polar y el panda, ha perdido algunos dientes frontales y ha desarrollado una larga lengua chupadora para alimentarse de hormigas , termitas y otros insectos excavadores, que conforman su plato favorito. En determinadas épocas del año estos insectos pueden llegar a constituir el 90% de su dieta [71] . Algunas especies pueden asaltar avispas y nidos de abejas en busca de miel e insectos inmaduros, independientemente de las picaduras de adultos [72] . Los osos malayos usan sus largas lenguas para lamer insectos y miel [73] . El pescado es una importante fuente de alimento para algunas especies, y los osos pardos en particular se congregan en grandes cantidades cerca de los arroyos que son arrastrados por el salmón . Los osos generalmente se sumergen en el agua y atrapan un pez con sus mandíbulas o patas delanteras; las partes que prefieren comer son el cerebro y los huevos. Los osos ocasionalmente desentierran y comen incluso pequeños mamíferos excavadores como roedores [63] [74] .
El oso pardo, el baríbal y el oso de collar capturan en ocasiones grandes ungulados, como ciervos y bóvidos , especialmente ejemplares jóvenes y débiles [62] [74] [75] . Estos animales pueden ser capturados con una corta persecución o emboscada, mientras que los jóvenes ciervos escondidos en la hierba son localizados por el olfato y simplemente atacados [63] [76] . El oso polar se alimenta principalmente de focas, a las que atrapa persiguiéndolas por el hielo o irrumpiendo en sus madrigueras. Una vez capturado, come principalmente su capa de grasa altamente digerible [74] [77] . Los mamíferos grandes generalmente se matan con un mordisco en la cabeza o el cuello; los ejemplares jóvenes, en cambio, son simplemente clavados al suelo con las patas y despedazados [63] [78] . En los osos, las habilidades depredadoras generalmente se las enseñan a las crías por su madre [74] .
Los osos también son carroñeros activos y cleptoparásitos que se aprovechan de las reservas de alimentos almacenadas por roedores y cadáveres asesinados por otros depredadores [50] [79] . Para las especies que hibernan es importante ganar mucho peso, lo que les ayuda a superar mejor el período de latencia invernal. Un oso pardo puede comer hasta 41 kg y ganar de 2 a 3 kg de grasa por día antes de entrar a la guarida [80] .
Los osos producen una gran cantidad de sonidos vocales y no vocales. Se pueden producir chasquidos con la lengua o gruñidos en situaciones cordiales, como entre madres y cachorros o entre parejas , mientras que se emiten gemidos, bufidos o silbidos cuando un ave está estresada. Los ladridos se producen en situaciones de alarma o excitación o para revelar su ubicación. Las llamadas de alarma incluyen chasquidos de mandíbulas o labios, mientras que en encuentros agresivos se emiten sonidos de parloteo, balidos, gruñidos, rugidos y pulsaciones. Los bebés pueden gritar, gritar, balar o gritar cuando están angustiados y producir un zumbido similar al de un motor cuando se sienten cómodos o cuando los amamantan [47] [81] [82] [83] [84] [85 ] .
Los osos a veces también se comunican con posturas corporales particulares, por ejemplo, asumiendo una posición de pie para parecer más grandes. A esta posición intimidante se pueden sumar los dibujos en el pecho típicos de algunas especies. Mirar fijamente a los ojos se considera un signo de agresión, y los diseños faciales de los osos de anteojos y los pandas gigantes podrían ayudar a llamar la atención sobre los ojos durante los enfrentamientos conespecíficos [45] . Dos personas pueden acercarse caminando con las piernas rígidas y la cabeza baja. La posición de dominación se afirma asumiendo una orientación frontal, mostrando los caninos , torciendo la boca y alargando el cuello. Un subordinado puede responder adoptando una orientación lateral, girando y bajando la cabeza y luego sentándose o recostándose [60] [86] .
Los osos pueden marcar su territorio frotándose contra los árboles y otros objetos que pueden servir para difundir su olor. Casi siempre arañan o muerden el objeto que han frotado. A veces, se pueden esparcir trozos de corteza para llamar la atención sobre el sitio marcado [87] . Los pandas marcan árboles o piedras con orina y una sustancia cerosa de sus glándulas anales [88] . Los osos polares dejan su olor atrás, para que sus parientes puedan ubicar su ubicación en el vasto desierto del Ártico [89] .
El sistema de cría de osos se ha descrito de forma variable como una forma de poligamia , promiscuidad y monogamia en serie [90] [91] [92] . Durante la temporada de apareamiento, los machos buscan señales de que las hembras están cerca y las hembras se vuelven más tolerantes con los machos. Un macho puede visitar continuamente a una hembra durante un período de varios días o semanas, según la especie, para probar su estado reproductivo. Durante este tiempo, los machos intentan evitar que los rivales interactúen con su pareja . El cortejo puede ser breve, aunque en algunas especies asiáticas, las parejas pueden realizar peleas cuerpo a cuerpo, abrazos, peleas simuladas y vocalizaciones. La ovulación es inducida por el apareamiento, que puede durar hasta 30 minutos dependiendo de la especie [91] .
La gestación suele durar entre 6 y 9 meses, teniendo en cuenta también el retraso en la implantación , y la madre puede dar a luz hasta cuatro crías a la vez [ 93] . Los pandas gigantes pueden tener nacimientos de mellizos, pero en estos casos uno de los cachorros está destinado a morir, ya que la madre cuida solo de uno de ellos [94] . En las especies que viven en las regiones del norte, el nacimiento tiene lugar durante la hibernación invernal. Al nacer, los cachorros son ciegos y completamente indefensos: están cubiertos con una fina capa de pelo como máximo y dependen completamente de su madre para mantenerse calientes. La leche de la hembra es rica en grasas y anticuerpos y las crías pueden ser amamantadas hasta un año después del nacimiento. A partir de los 2 o 3 meses, las crías pueden seguir a la madre fuera de la guarida. Por lo general, la siguen a pie, pero su madre puede llevar a los cachorros de oso malabares a la espalda [56] [93] . Los machos no tienen ningún papel en el cuidado de los padres. Se han informado episodios de infanticidio , en los que un macho adulto mata a las crías de otro, en osos polares, osos pardos y baríbales, pero no en otras especies [95] . Los machos matan a las crías para empujar a la hembra de nuevo al celo [96] . Al ver a un macho, las crías huyen y la madre las defiende aun a costa de su vida [97] [98] [99] .
En algunas especies, las crías pueden independizarse alrededor de la primavera siguiente, es decir, hasta que la madre pueda volver a aparearse. Los osos alcanzan la madurez sexual poco después del período de dispersión: alrededor de 3 a 6 años, según la especie. Los machos de los osos pardos y polares de Alaska pueden seguir creciendo hasta los 11 años [93] . La esperanza de vida también varía de una especie a otra. Los osos pardos pueden vivir una media de 25 años [100] .
Los osos de las regiones del norte, incluidos el baribal y el grizzly , pasan el invierno en hibernación [101] [102] . Durante la hibernación, el metabolismo se ralentiza, la temperatura corporal desciende ligeramente y la frecuencia cardíaca pasa de un valor normal de 55 a solo 9 latidos por minuto [103] . Los osos generalmente no se despiertan durante la hibernación y pueden pasar todo el período sin comer, beber, orinar o defecar [42] . Se forma un tapón fecal en el colon que es expulsado cuando el oso se despierta en primavera [104] . Si se ha acumulado suficiente grasa corporal, los músculos permanecen en buenas condiciones y el requerimiento de mantenimiento de proteínas se cumple reciclando la urea residual [42] . Las hembras dan a luz durante el período de hibernación y se despiertan en el momento del parto [102] .
Los osos no tienen muchos depredadores. El más importante de ellos es el hombre, quien, desde que comenzó a cultivar los campos, ha entrado cada vez más en conflicto con estos animales que asaltan las cosechas. Además, después de la invención de las armas de fuego, los humanos pudieron matar osos más fácilmente [105] . Los félidos como los tigres también pueden representar una amenaza para los osos [106] [107] , en particular los cachorros, que también pueden verse amenazados por los cánidos [6] [92] .
Los osos son parasitados por ochenta especies de parásitos, incluidos protozoos unicelulares y gusanos gastrointestinales, así como gusanos redondos y fascículos que acechan en el corazón, el hígado, los pulmones y el torrente sanguíneo. Externamente son atacados por garrapatas, pulgas y piojos. Diecisiete especies de endoparásitos se encontraron en un estudio sobre el baribal, incluido el protozoario Sarcocystis , el gusano parásito Diphyllobothrium mansonoides y los nematodos Dirofilaria immitis , Capillaria aerophila , Physaloptera spp., Strongyloides spp. y otra. De estos, los adultos de D. mansonoides y C. aerophila causaban síntomas patológicos [108] . Por el contrario, los osos polares tienen pocos parásitos; muchas especies parásitas necesitan un hospedador secundario, generalmente de hábitos terrestres, y el oso polar frecuenta un tipo de ambiente donde existen pocas especies hospedantes. Sin embargo, se ha encontrado Toxoplasma gondii en algunos especímenes y el nematodo nativo Trichinella puede causar una infección grave y deterioro en individuos mayores [109] . Los osos norteamericanos a veces se infectan con un morbillivirus similar al virus del moquillo canino [110] . También son susceptibles a la hepatitis canina infecciosa (CAV-1) y los baríbales silvestres sucumben rápidamente a la encefalitis y la hepatitis [111] .
En los tiempos modernos, los osos se han visto cada vez más amenazados por la invasión humana de sus hábitats [112] y por el comercio ilegal de partes de sus cuerpos, en particular su bilis , que tiene una gran demanda en el mercado asiático. la caza ha sido reemplazada en gran medida por la cría [113] . La UICN clasifica seis especies como vulnerables [114] ; sin embargo, incluso las dos especies menos amenazadas , el oso pardo y el baribal [114] , corren peligro de desaparecer de algunas zonas. En general, estas dos especies viven en áreas remotas donde las interacciones con los humanos son mínimas, y las principales causas artificiales de mortalidad son la caza, las colisiones con vehículos y las represalias de los agricultores [115] .
Se han aprobado leyes en muchas partes del mundo para proteger a los osos de la destrucción de su hábitat . La percepción de los osos entre el público en general suele ser positiva, ya que los humanos se identifican con estos animales debido a su dieta omnívora, su capacidad para pararse sobre dos patas y su importancia simbólica [116] . El apoyo a la protección de los osos está muy extendido, al menos en las zonas más ricas del mundo [117] . Cuando los osos asaltan cultivos o atacan al ganado, pueden entrar en conflicto con los humanos [119] . En las regiones rurales más pobres, la actitud de los habitantes hacia estos animales puede estar más influenciada por los peligros que representan los osos y por el daño económico que causan a los agricultores y pastores .
Algunas especies de osos pueden volverse peligrosas para los humanos, especialmente en aquellas áreas donde se han acostumbrado a la presencia humana; en otros lugares, generalmente tratan de evitar a los humanos. Los ataques de osos son raros, pero ampliamente informados [120] . Los osos pueden atacar a los humanos en respuesta a un fuerte susto, en defensa de las crías o de la comida o incluso por motivos depredadores [121] .
Los osos en cautiverio se han utilizado como fuente de entretenimiento durante siglos. En Europa han sido entrenados para bailar [122] y utilizados en combate desde al menos el siglo XVI. En ese momento en Southwark , un distrito de Londres, había cinco arenas donde se peleaban osos: los restos de tres de ellos también han sobrevivido hasta el día de hoy [123] . En toda Europa, los entrenadores de osos romaníes errantes , llamados ursari , han vivido jugando y actuando con osos desde el siglo XII [124] .
Los osos fueron cazados por deporte, como alimento y para obtener sustancias utilizadas en la medicina popular . Su carne es oscura y fibrosa, como un corte duro de ternera. Las patas de oso se consideran un manjar en la cocina cantonesa . Sin embargo, la carne debe cocinarse bien, ya que puede infectarse con el parásito Trichinella spiralis [125] [126] .
Los pueblos del este de Asia utilizan algunas partes y secreciones del cuerpo del oso (en particular, la vesícula biliar y la bilis) como medicamentos utilizados en la medicina tradicional china . Se cree que hay más de 12.000 osos alojados en granjas de China, Vietnam y Corea del Sur para la producción de bilis. El comercio de productos derivados del oso está prohibido por CITES , pero se ha encontrado bilis de oso en champús, vino y medicinas herbales vendidas en Canadá, Estados Unidos y Australia [127] .
Hay evidencia que indica algún tipo de culto al oso que se remonta a tiempos prehistóricos, aunque los arqueólogos ahora han cuestionado su validez [128] . Los finlandeses prehistóricos [129] , los pueblos siberianos [130] y, más recientemente, los coreanos consideraban que el oso era el espíritu de sus antepasados [131] . El culto del oso también fue practicado por los antiguos chinos y los ainu [132] . En muchas culturas nativas americanas , el oso es visto como un símbolo de renacimiento, debido a su despertar después de la hibernación [133] . Las osas, especialmente devotas y protectoras de los cachorros, fueron un tema recurrente en la mitología de muchas sociedades de América del Norte y Eurasia [134] . En el folclore japonés tenemos al Onikuma, un "oso demonio" que camina erguido [135] . En cambio, los ainu del norte de Japón, un pueblo distinto de los japoneses, consideraban al oso una criatura sagrada; Hirasawa Byozan pintó una escena de estilo documental del sacrificio de un oso en un templo ainu, completa con ofrendas al espíritu del animal muerto [136] .
En la mitología coreana , un tigre y un oso se dirigieron a Hwanung, el hijo del Señor del Cielo, rogándole que los hiciera humanos. Después de escuchar sus oraciones, Hwanung les dio 20 dientes de ajo y un manojo de artemisa , ordenándoles que comieran solo estos alimentos sagrados y que se mantuvieran alejados de la luz solar durante 100 días. El tigre se dio por vencido después de unos veinte días y salió de la cueva. El oso, en cambio, perseveró y se transformó en mujer. Se dice que el oso y el tigre representan dos tribus que buscan el favor del príncipe celestial [137] . La mujer-oso (Ungnyeo; 웅녀 /熊 女) estaba agradecida por esto e hizo ofrendas a Hwanung. Sin embargo, al no tener marido, pronto se entristeció y rezó al pie de un " abedul divino " ( Hangul : 신단수; Hanja : 神 檀 樹; RR : shindansu ) para poder tener un bebé. Hwanung, conmovido por sus oraciones, la tomó como esposa y pronto dio a luz a un hijo llamado Dangun Wanggeom, quien se convirtió en el legendario fundador de Gojoseon , el primer reino coreano [138] .
Artio ( Diosa Artio en la religión galo-romana) era una diosa celta representada en la semejanza de un oso. Se han encontrado testimonios de su culto principalmente en Berna , que a su vez debe su nombre a este animal. El nombre de la diosa deriva de la palabra celta artos , que significa "oso" [139] . En la antigua Grecia, el culto arcaico de Artemisa en forma de oso sobrevivió en la época clásica en Braurone , donde las jóvenes atenienses debían realizar un rito de iniciación como arktai , "caballo" [140] . Para la conexión entre Artemisa y este animal basta recordar el mito de Calisto , la ninfa transformada en oso por la diosa enfadada.
Las constelaciones de Ursa Major y Ursa Minor toman su nombre de su presunto parecido con un oso desde la época de Ptolomeo , quien las llamó respectivamente Ἄρκτος μεγάλη ( Arktos Megale ) y Ἄρκτος μικρά ( Arktos Mikra ), oso grande y pequeño en griego [1 ] [141] . La estrella cercana Arthur tiene un nombre que significa "oso guardián", como si estuviera observando las dos constelaciones [142] . Se cree que la Osa Mayor estuvo asociada con la figura de un oso durante al menos 13.000 años, desde la era Paleolítica , ya que mitos similares relacionados con la Cacería Cósmica están presentes a ambos lados del puente terrestre de Bering , que fue sumergido por el mar hace unos 11.000 años [143] .
Plinio el Viejo , en sus Historias naturales (siglo I dC), afirma que «al nacer [los osos] son masas informes de carne blanca, un poco más grandes que un ratón, sin ojos ni pelo; solo sobresalen las uñas. El oso, lamiendo estas pequeñas masas, les va dando forma gradualmente” [144] . Esta creencia será retomada por los autores de bestiarios a lo largo de la época medieval [145] .
Los osos también se mencionan en la Biblia : en el Segundo Libro de los Reyes se cuenta la historia del profeta Eliseo , quien invocó a dos osos para que devoraran a los jóvenes que se burlaban de él [146] . Las leyendas de santos que domestican osos son comunes en la zona alpina. El peligroso oso domesticado por San Corbiniano y obligado a llevar su equipaje, símbolo de la civilización, a través de las montañas, todavía está representado en el escudo de armas de la ciudad de Freising . Los osos también aparecen en las leyendas de San Romedio , San Gallo y San Colombano . Este motivo recurrente fue utilizado por la Iglesia como símbolo de la victoria del cristianismo sobre el paganismo [147] . En los asentamientos nórdicos del siglo X del norte de Inglaterra, una cubierta de tumba tipo "espalda de cerdo" que consiste en un bloque de piedra largo y estrecho, con un vértice en forma de viga del techo de una casa larga, está decorado con un oso esculpido con un bozal, es decir, cristianizado, que sostiene cada extremo del tímpano, como también se puede ver en la iglesia de Brompton, en North Yorkshire, y en casi todas partes en las Islas Británicas [148] .
Lāčplēsis , que significa "asesino de osos", es un legendario héroe letón que se dice que mató a un oso rompiéndole las mandíbulas con sus propias manos. Sin embargo, como se revela al final de la larga epopeya sobre su vida, la madre de Lāčplēsis había sido una osa, y su fuerza sobrehumana residía en sus orejas de osa. La Orden de Lāčplēsis , el primer y más alto honor militar de Letonia, lleva el nombre del héroe y también se conoce como la "Orden del asesino de osos".
Los osos son los personajes principales de muchos cuentos infantiles, solo piense en Winnie the Pooh [149] , el oso Paddington [150] , el oso Ben [151] y "El oso pardo de Noruega" [152] . Una primera versión de " Ricitos de oro y los tres osos " [153] fue publicada bajo el título "La historia de los tres osos" en 1837 por Robert Southey , retomada varias veces por varios autores e ilustrada en 1918 por Arthur Rackham [154] . El oso Yogi , el famoso personaje de dibujos animados , ha aparecido en numerosos cómics, programas de televisión animados y películas [155] [156] . Los Care Bears aparecieron en tarjetas de felicitación en 1982 y desde entonces se han producido juguetes y películas y su imagen ha aparecido en la ropa [157] . En todo el mundo, a muchos niños, e incluso a algunos adultos, les encantan los osos de peluche, osos de peluche que deben su nombre alternativo de oso de peluche al presidente estadounidense Theodore Roosevelt , quien en 1902 se negó a dispararle a un baribal atado a un árbol [158] .
Los osos, así como otros animales, pueden simbolizar naciones enteras. En 1911, la revista satírica británica Punch publicó una caricatura de Leonard Raven-Hill sobre el acuerdo anglo-ruso en la que el león británico observaba al oso ruso sentado en la cola del gato persa [159] . El oso ruso ha sido la personificación nacional de Rusia desde el siglo XVI [160] . El Smokey Bear ha sido parte de la cultura estadounidense desde su introducción en 1944 con su mensaje "Solo tú puedes prevenir los incendios forestales" [161] . En el Reino Unido, el oso y el bastón están representados en el escudo de armas de Warwickshire [162] . El oso también aparece en el escudo de armas de tres ciudades importantes, Berna, Berlín [163] y Madrid.
La Asociación Internacional para la Investigación y el Manejo de Osos, también conocida como Asociación Internacional de Osos, y el Grupo de Especialistas en Osos de la Comisión de Supervivencia de Especies, un sector de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , son dos organizaciones centradas en el estudio de la historia natural. la gestión y conservación de los osos. Bear Trust International trabaja para salvaguardar los osos salvajes y otros animales a través de cuatro iniciativas principales, a saber, educación para la conservación, investigación sobre osos salvajes, su manejo y conservación del hábitat [164] .
Las organizaciones específicas para cada una de las ocho especies de osos existentes incluyen: