Oler

El olfato es uno de los cinco sentidos específicos y permite, a través de los quimiorreceptores , percibir la concentración, calidad e identidad de las moléculas volátiles y gases presentes en el aire. Tales moléculas se llaman odorantes . El sentido del olfato está conectado de manera funcional con el gusto , como se puede demostrar cuando un resfriado congestiona las vías respiratorias, comprometiendo la función olfativa y haciendo que casi todos los alimentos tengan el mismo sabor. También está conectado con el sistema quimiosensorial general o trigémino . Los tres sentidos del olfato, el gusto y el quimiosensorial general forman el sistema quimiosensorial. El olfato es el más estudiado de los tres sistemas quimiosensoriales.

Olor

El olor es la característica sensorial detectada por el sentido del olfato [1] . En los tratamientos especializados se tiende a no utilizar el término equivalente perfume porque este último, en lenguaje corriente, suena a "olor positivo"; por otra parte, el olor es -simplemente- la manifestación, percibida por la nariz, de una molécula de tipo oloroso.

Algunos autores y escuelas de cata utilizan el término perfume como equivalente de bouquet (una agradable fusión de olores, como un ramo de diferentes flores).

El sentido del olfato en los humanos

Anatomía

Los olores ingresan a la cavidad nasal a través de las fosas nasales, llegan al epitelio olfativo, una capa delgada de células ubicada en un área estrecha de la cavidad nasal, entre la parte superior del cuerno nasal medio, todo el cuerno nasal superior (y suprema si presente) y la bóveda en la pared lateral, mientras que en la pared medial está presente en la porción superior del tabique nasal por debajo de la lámina cribosa. Una célula olfativa es una neurona bipolar con un soma alargado cuya superficie apical (dirigida hacia la cavidad nasal) consiste en una larga dendrita que termina en un nódulo olfativo del que se ramifican numerosos cilios inmersos en el moco nasal que actúa como medio de captura y difusión de olores. Cada neurona olfatoria está separada de la adyacente por células de sostén. El moco es secretado por las glándulas de Bowman , cuyos adenómeros se encuentran en el tejido conjuntivo y cuyos conductos que cruzan el epitelio conjuntivo y olfatorio desembocan en la cavidad nasal, pero una cierta contribución parece provenir también de las células de sostén.

La película mucosa que recubre las pestañas no debe ser escasa ni excesiva, se produciría un déficit olfativo. En la superficie apical, la neurona olfatoria tiene un axón de pequeño diámetro que no está mielinizado y está rodeado por las células de soporte que se intercalan entre una neurona olfatoria y la otra. Adosadas a la lámina basal que separa el epitelio olfatorio del tejido conjuntivo situadas más profundamente se encuentran células madre capaces de dividirse generando otro tallo indiferenciado y células que se diferenciarán en neuronas olfatorias en caso de lesiones que afecten a estas y que se produzcan de forma continuada por agentes irritantes y tóxicos. sustancias que no pueden ser atrapadas ni por las células del epitelio respiratorio que recubre el resto de la mucosa nasal, ni por la mucosidad (que entre otras moléculas contiene lisozima , citocromo P450 e inmunoglobulinas ). Son los únicos ejemplos de células madre capaces de diferenciarse de forma autónoma en un tipo de neurona.

Los odorantes se unen a los 10-20 millones de receptores situados en la superficie de los cilios de las células olfatorias, de las neuronas modificadas y especializadas, que directamente proyectan información a través de sus axones al bulbo olfatorio, estructura nerviosa situada justo encima de la lámina cribosa . del etmoides que continúa posteriormente con el tracto olfatorio. Los axones ingresan al bulbo olfatorio y se agregan en pequeños haces cubiertos con células de soporte olfatorio, que penetran a través de los orificios en la lámina cribosa y forman el nervio olfatorio (I), el primer nervio craneal. En el bulbo olfatorio los axones de las células olfatorias hacen sinapsis con las dendritas de las células mitrales o con las de las células del penacho (neuronas de segundo orden) formando estructuras llamadas glomérulos. Un tercer tipo de células, las células granulares, se ponen en contacto con las células mitrales y del penacho, modulando su función; en particular, son excitados por las células mitrales e inhibidores de las células del penacho. También reciben fibras eferentes de la comisura anterior y el trígono olfativo. Un cuarto tipo de células son las células periglomerulares que hacen contacto con los glomérulos. Tanto las células granulares como las células periglomerulares son interneuronas. Los axones de las células mitrales y las células del penacho viajan a lo largo del tracto olfatorio en la fosa craneal anterior, algunos sinaptan en el núcleo olfatorio anterior y luego continúan a lo largo del tracto olfatorio en dirección al núcleo del tracto olfatorio lateral o a la racha olfatoria medial y luego se proyectan a la comisura anterior, otros axones del tracto olfatorio sináptico cerca del tubérculo olfatorio y luego van al lóbulo piriforme (parte del lóbulo temporal), a la sustancia perforada anterior, al hipotálamo , al uncus , a la amígdala y a la corteza entorrinal a través de un complejo sistema de vías neurales cuya organización y funcionamiento es aún más oscuro que otros sistemas sensoriales.

De todos los sistemas sensoriales, el sentido del olfato es el único que no prevé caminos provenientes directamente de los receptores primarios que se proyectan al tálamo antes de llegar a una porción específica de la neocorteza . La corteza piriforme (o lóbulo piriforme) también forma parte de la arquicorteza y tiene tres capas a diferencia de las seis capas de la neocorteza. Sus amplias conexiones con la arqueocorteza sugieren que el sentido del olfato fue uno de los primeros en desarrollarse en los seres vivos. La corteza piriforme tiene axones que se proyectan hacia el tálamo y luego desde este hacia las áreas asociativas de la neocorteza orbitofrontal encargadas de la percepción consciente del dolor. La corteza entorrinal proyecta la amígdala al tálamo y el hipotálamo a las formaciones del hipocampo, que son responsables de la percepción emocional del olor. No está claro si regiones como el bulbo olfatorio o la corteza piriforme tienen una organización somatotópica en relación con odorantes específicos o sus características generales (como dulzura o amargura).

Percepción

Aunque se considera que el sentido del olfato humano es capaz de discriminar alrededor de 10 000 olores diferentes, a menudo se considera que este sentido es el menos desarrollado en nuestra especie y, de hecho, muchos animales logran superarnos con sus habilidades olfativas. Esto se debe en parte al número de receptores que poseen, pero también a la mayor extensión del epitelio olfativo (en humanos es de unos 5 cm 2 por fosa nasal), a un mayor tamaño de las estructuras relacionadas con este sentido y a una mayor porción del prosencéfalo dedicada. El hombre puede percibir la presencia de un odorante en función de su concentración, que varía para cada molécula considerada. El etanol , por ejemplo, debe tener una concentración de al menos 2 mM (milimoles) para ser percibido, pero otros odorantes solo necesitan fracciones de nanomoles , una diferencia de al menos un millón de veces. Los odorantes transmiten sensaciones de olor muy diferentes y existen diferentes clasificaciones útiles para agrupar cada odorante en una determinada categoría.

Sin embargo, su utilidad es relativa en algunos casos, ya que algunos odorantes provocan un cambio notable en la percepción del olor dependiendo de su concentración, por lo que a bajas concentraciones pueden ser agradables y a altas concentraciones pueden tener un olor acre (los indoles son uno de los mejores). ejemplos en este sentido). La clasificación más utilizada es la de Amoore, elaborada a principios de la década de 1950. Divide los odorantes en las siguientes categorías: alcanforado ( alcanfor ), etéreo ( cloroformo ), floral ( vainillina ), mentado (naftaleno), almizclado ( clorobenceno ), picante, pútrido ( butirato ) y terroso ( geosmina ). Una sola molécula no siempre produce un solo olor, pero los humanos a veces perciben un grupo de moléculas (generalmente de la misma fuente) como un solo olor. Un déficit quimiosensible en el sentido del olfato, es decir, la imposibilidad de percibir un determinado tipo de odorante, se denomina anosmia ; esta condición puede deberse a la falta de transcripción de un gen que codifica para el receptor específico para ese tipo de odorante no percibido o para una proteína que interactúa con él. La capacidad de distinguir olores tiende a disminuir significativamente con la edad (en adultos mayores de 70 años se reduce a la mitad en comparación con los adolescentes) y con algunas patologías como trastornos alimentarios, psicológicos, neurológicos y, en ocasiones, diabetes .

Respuestas psicofisiológicas a los olores

Si bien algunos odorantes no desencadenan ninguna respuesta fisiológica significativa, otros poseen esta capacidad, por ejemplo facilitan la salivación, la motilidad gastrointestinal o inducen náuseas y vómitos, así como también pueden determinar respuestas conductuales, por ejemplo se determinan los ritos de apareamiento y reproducción, entre otros. otras cosas, de la producción de feromonas y su captación por el órgano vomeronasal . Los científicos tienen opiniones contradictorias respecto a su funcionamiento en humanos, de hecho, según algunos, no funcionaría, aunque estuviera presente; en cambio, según la opinión de otros científicos, el órgano vomeronasal sería funcional, pero con una capacidad muy reducida en comparación con los animales. Además, las feromonas humanas , aunque presentes en el genoma , son pseudogénicas y no se transcriben. Sin embargo, se sabe que grupos de mujeres en condiciones de promiscuidad tienden a sincronizar sus ciclos menstruales, resultado que también puede obtenerse a través de la exposición al sudor femenino ; la sincronización parece terminar si se exponen al sudor masculino. Hombres y mujeres activan diferentes áreas del cerebro, particularmente el hipotalámico, cuando se exponen a hormonas sexuales masculinas o femeninas. Los bebés utilizan este sentido, especialmente desarrollado a una edad temprana, para distinguir a su madre de otras mujeres.

Receptores olfativos

Los receptores olfativos son receptores acoplados a proteína G (GPCR ) y, como tales, poseen siete dominios transmembrana hidrofóbicos, un dominio de unión en la superficie extracelular y un dominio de interacción con una proteína G específica en la intracelular, que consiste en la norma de la porción C-terminal. . En el ser humano existen unos 950 receptores olfativos diferentes distribuidos en todos los cromosomas (en concreto en los cromosomas 1, 6, 9, 11, 14 y 19) excepto el 20, 22 e Y, número similar al del nematodo microscópico Caenorhabditis elegans y poco más a pesar de esto, la mitad de los encontrados en ratones son la familia de genes más grande de todo el genoma humano (alrededor del 4% de los genes). Los genes que codifican los receptores olfativos en los mamíferos no poseen intrones a diferencia de los de los invertebrados. Algunos genes que codifican receptores olfativos, aunque presentes y funcionales, no se transcriben. En humanos, su número alcanza el 60% de los genes que codifican receptores olfativos, lo que significa que solo se transcriben unos 400 de los 950 genes. No se sabe por qué el número de genes que codifican los receptores olfativos varía considerablemente entre las distintas especies (hasta 2.000 en algunos roedores, unos 60 en Drosophila melanogaster ) ni por qué en algunas especies, incluidos los humanos, la mayoría de ellos no se transcriben. Parece que en el epitelio olfatorio humano un cierto tipo de receptores olfativos se expresan preferentemente en un área determinada del epitelio y que esta área es simétrica en las dos cavidades nasales. Cada receptor olfativo es específico para un solo odorante o para un grupo muy pequeño de moléculas.

Los receptores olfativos se estimulan cuando las moléculas del aire se disuelven en la mucosidad que las rodea.

Transducción olfativa

La transducción olfativa ocurre en los cilios de las neuronas olfatorias . Los cilios de estas neuronas no tienen un citoesqueleto que las haga móviles como las presentes en las células ciliadas del epitelio respiratorio, pero son útiles para aumentar la superficie de contacto de la célula con los olores capturados o disueltos en el moco. . Un odorante se une a su receptor específico en la superficie externa de una pestaña, ya sea directamente o con un mecanismo aún poco claro que involucra algunas proteínas de unión específicas para algunos odorantes que transportan estas moléculas desde la mucosidad hasta el receptor. La unión del odorante con el receptor GPCR específico le permite interactuar con una proteína G olf , expresada únicamente por las neuronas olfativas; las subunidades β y γ de la proteína se separan de la subunidad α (que se ha unido a GTP) que en su lugar contacta con la adenilato ciclasa, activándola. La adenilato ciclasa que consume ATP produce una gran cantidad de moléculas de cAMP que a su vez se unen a los canales de Ca 2+ y Na + regulados por nucleótidos cíclicos, estos se abren provocando una entrada de iones Ca 2+ y Na + en el citoplasma celular debido al gradiente electroquímico. y por tanto su despolarización. La despolarización se ve favorecida además por los mismos iones Ca 2+ que se unen a los canales de cloro, abriéndolos y permitiendo que el Cl - escape del citoplasma al espacio extracelular, haciendo aún más positivo el potencial interno. Las condiciones iniciales son restauradas por algunos mecanismos de adaptación que incluyen la hidrólisis de cAMP a 5'-AMP por una fosfodiesterasa, esto hace que los canales Ca 2+ / Na + se cierren , el complejo Ca 2+ -calmodulina puede unirse al mismo canal reduciendo su afinidad por el AMPc, finalmente la célula expulsa el exceso de Ca 2+ y recupera el Na + perdido a través de un intercambiador Ca 2+ / Na + , haciendo retornar el potencial negativo.

La transducción también puede ocurrir a través de la vía PIP2/fosfolipasa C. En este caso la molécula odorante se une al GPCR que a su vez activa la proteína G olf como ya se describió; sin embargo, en este caso la subunidad α, con GTP unido, activa la fosfolipasa C , una enzima que desdobla la PIP 2 presente en la membrana plasmática en diacilglicerol (DAG) e inositol trifosfato (IP 3 ). El DAG a su vez activa la proteína quinasa C (PKC) mientras que el IP 3 abre unos canales de Ca 2+ presentes en la membrana del retículo endoplásmico rugoso , provocando la fuga de este ion al citoplasma.

Es importante señalar que el número de potenciales de acción desencadenados por una neurona olfativa , así como su período de latencia y duración de la respuesta, cambia con la concentración del odorante. Los mecanismos de adaptación de una neurona olfativa a la presencia continua del mismo odorante, que la llevan a desencadenar menos potenciales de acción, explican por qué cuando uno entra en un ambiente impregnado de un odorante (por ejemplo, un perfume o el humo de un cigarrillo) se siente fácilmente pero después de un cierto período de tiempo se percibe cada vez menos.

El bulbo olfativo

El bulbo olfatorio es la primera estación de procesamiento de la información transportada por las neuronas olfatorias. Los axones de estas células se forman dentro del bulbo olfatorio, junto con las dendritas de las células mitrales, las células del penacho (neuronas de segundo orden), las células granulares y las células periglomerulares (interneuronas), estructuras conocidas como glomérulos olfativos. El axón de cada neurona olfatoria se distribuye en un solo glomérulo y en cada glomérulo convergen miles de axones de neuronas olfatorias, que sin embargo poseen el mismo tipo de receptor en los cilios; aquí los axones hacen sinapsis con las dendritas primarias de las células del penacho o células mitrales. En cada dendrita primaria de una neurona de segundo orden, 100-1000 neuronas olfativas hacen sinapsis, por lo que se produce una fuerte convergencia.

Cabe recordar que normalmente las neuronas olfatorias que expresan el mismo receptor olfatorio se encuentran muy juntas en la mucosa olfatoria, aunque existe un cierto grado de solapamiento entre las distintas zonas, que no se puede distinguir claramente, de forma que incluso a nivel de la mucosa olfatoria bulbo es Es posible reconstruir un mapa olfativo en el que cada área de la mucosa olfativa que responde a un odorante específico (más precisamente el epítopo de un odorante) está representada por una combinación específica de glomérulos.

Las células periglomerulares, a través de sinapsis dendro-dendríticas, se ponen en contacto con las células mitrales o del penacho y las inhiben (mediante inhibición lateral), aumentando el poder resolutivo del sistema olfativo, es decir, la posibilidad de distinguir un determinado olor de otro. A un nivel más profundo del bulbo, las células granulares pueden ser activadas por las células mitrales, una vez activadas, estas interneuronas inhiben las células mitrales al establecer sinapsis dendro-dendríticas. Las células granulares y las células periglomerulares también reciben fibras eferentes que modulan su actividad desde el núcleo olfatorio, el área preóptica, la corteza piriforme, el hipotálamo , los núcleos del rafe y el locus coeruleus .

El sentido del olfato del bebé

Mucha información sobre lo que lo rodea, el recién nacido obtiene del sentido del olfato. A las pocas horas de vida, el recién nacido puede diferenciar estímulos olfativos como: anís , rosa , petróleo , alcohol y elaborados recuerdos olorosos. Saber distinguir los olores es importante para un recién nacido, porque le ayuda a orientarse hacia la fuente de alimento, y le ayuda a formar las primeras formas de interacción social, en particular en la formación del vínculo de apego con la madre. Un bebé de dos semanas alimentado con biberón se orientará hacia el olor del pecho de una mujer lactante, en lugar del olor de una mujer que no amamanta. La mujer lactante, en efecto, desprende estímulos olfativos que resultan cautivadores para un recién nacido alimentado con biberón. Además, a los seis días de edad, el bebé prefiere un tampón impregnado con el olor del pecho de la madre a un tampón impregnado con el olor del pecho de otra enfermera.

El niño prefiere aquellos olores que asocia con situaciones agradables. Cuando otros canales sensoriales como el visual o el auditivo no permiten una discriminación clara, el olfato ya permite intercambios invisibles. En la relación bebé-nodriza, esta última también registra los olores y los tiene en cuenta. Un estudio científico ha demostrado que el 60% de las madres de bebés de 1 a 10 días, reconocía la camiseta de su hijo entre otras de la misma edad. Otro experimento mostró que 30 minutos de contacto directo con el recién nacido en las primeras seis horas después del parto son suficientes para que la madre establezca el reconocimiento olfativo del recién nacido. Cuanto más intensa sea la emoción, más rápidamente se memorizará la información olfativa.

El sentido del olfato en los animales

Mientras que en los humanos el papel del olfato como instrumento de conocimiento del medio que nos rodea tiene un carácter secundario, en los animales es una herramienta indispensable para actividades fundamentales como la caza, la localización de parejas, compañeros y depredadores. En algunas mariposas , el olor de la hembra puede atraer al macho a favor del viento desde muchas millas de distancia.

En los animales los receptores olfativos tienen diferentes localizaciones anatómicas según el caso, en los insectos por ejemplo están en las antenas, en los peces en la superficie del cuerpo. En los vertebrados inferiores, en los que el sentido del olfato tiene mayor importancia que en los mamíferos, el componente más evolucionado del cerebro es un centro predominantemente olfativo.

El sentido del olfato sexual

Los seres humanos, al igual que otros mamíferos, tienen un segundo órgano nasal, distinto del epitelio olfativo principal, que recibe el nombre de " nariz sexual " u "órgano vomeronasal". [2] La tarea de este órgano es detectar ciertas sustancias químicas como las feromonas , que son capaces de influir en las reacciones sexuales, reproductivas y sociales de un individuo . A menudo estas sustancias son liberadas por las hembras de una determinada especie y acaban activando, como en el caso de los ratones , una respuesta casi innata por parte de los machos . Algunas pruebas de laboratorio han permitido comprobar que los animales vírgenes , privados de las neuronas de este órgano, pierden la capacidad de aparearse. La investigación ha demostrado que las neuronas del sistema vomeronasal envían sus impulsos a un área del cerebro (que controla las respuestas emocionales y los comportamientos innatos) distinta a la que recibe las señales del epitelio olfativo ( corteza olfativa ). [2]

Trastornos del sistema olfativo

Las alteraciones del olfato ( disosmias ) consisten en la percepción alterada de los olores y se encuentran en condiciones fisiológicas como el embarazo, condiciones ambientales como la variación de la presión atmosférica, o condiciones patológicas como la deformidad de las fosas nasales. Las disosmias pueden disminuir el umbral de percepción de todo o parte de los olores ( hiposmias ) o distorsionar la percepción ( parosmias ), la cacosmia es la percepción de un olor desagradable ocasionado por procesos patológicos o neuropatías, con anosmia se define la pérdida total de la capacidad de percibir uno o más olores.

COVID-19 y parosmia

Según una investigación reciente, el 7% de los enfermos de COVID-19 afirma haber tenido síntomas de parosmia , como café con olor a gasolina o carne fresca con olor a carne podrida [3] .

Notas

  1. ^ https://www.treccani.it/vocabolario/odore/https://www.treccani.it/vocabolario/odore/
  2. ^ a b "La lógica molecular del olor", por Richard Axel, publ. en "Le Scienze", número 328. diciembre de 1995, págs. 76-83
  3. ^ "Covid, el café sabe a gasolina y la carne se ve podrida". Entonces algunos que se recuperaron del virus tuvieron un cambio en el gusto

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