Lamiales
Las Lamiales Bromhead , 1838 son un orden de plantas espermatofitas dicotiledóneas pertenecientes a la división botánica de las Angiospermas . [1]
Etimología
El nombre de la orden deriva de su " género tipo " Lamium ( tribu Lamieae , familia Lamiaceae ) . Uno de los primeros eruditos antiguos en utilizar este nombre fue Gaius Plinio II ( Como , 23 - Stabia , después del 8 de septiembre de 79), escritor y naturalista latino, quien también indica una posible etimología : este término deriva de una palabra griega "laimos cuyo significado es " mandíbulas - garganta". Pero también podría derivar de otras palabras griegas : "lamos" (= gran cavidad), o del nombre de una reina libia "Làmia" . En este último caso, la conexión existe porque las madres griegas, para hacer sentir bien a sus hijos, describían a esta reina como un monstruo capaz de engullirlos (como en efecto hace la flor de estas plantas cuando un abejorro entra en el tubo corolino en busca de néctar ). ) [2] .
El nombre científico de la orden fue definido por el matemático y físico Edward Bromhead (26 de marzo de 1789 - 14 de marzo de 1855) en la publicación "Magazine of Natural History. London, ser. 2, 2: 210". de 1838. [3]
Descripción
- El hábito de las especies de este orden es variado: herbáceo anual o perenne , arbustivo o arbóreo (más de 20 metros de altura). Otros tipos de porte son: siempre verde, lianoso, descompuesto con raíces tuberosas o suffruticoso . Ocasionalmente también pueden tener posturas acuáticas o subemergentes. En algunos géneros hay plantas con formas biológicas perennes como las geófitas parásitas (G par), es decir, plantas con yemas y raíces subterráneas con órganos específicos para alimentarse de la savia de otras plantas. En otros géneros hay plantas desprovistas de clorofila por lo que en seco se vuelven marrones (es decir, contienen un compuesto químico llamado "orobanchina"). Las plantas de este grupo son tanto semiparásitas (hemiparásitas) como parásitas completas (holoparásitas), es decir, viven en función de otro organismo; algunas especies también pueden vivir de forma autónoma. En la parte final de las raíces están provistas de austores chupadores que parasitan el sistema radicular de las plantas hospederas. El tallo de las plantas de este orden tiene a menudo una sección cuadrangular debido a la presencia de haces de colénquima colocados en los cuatro vértices. La prenda está formada por pelos simples, pero también ramificados, dendríticos o en forma de estrella. Además, los glucósidos fenólicos están presentes en las diversas partes vegetativas, a menudo en compuestos iridoides , alcaloides y diterpenoides u oligosacáridos como la "estaquiosa". Hay glándulas que contienen aceites etéreos que desprenden aromas y perfumes característicos. [2] [4] [5] [6] [7]
- Las hojas a lo largo del tallo están dispuestas de forma opuesta, a veces alternadas o en espiral. En algunas especies el arreglo es verticilado en 2 a 2 o cuaternario o en verticilos densos hasta 7 hojas. La lámina puede ser tanto sésil como peciolada o incluso amplesicaule . La forma de las hojas es variada: de lanceoladas a ovadas con bordes enteros o lobulados, dentados, crenados u ondulados. También hay hojas pinnadas . Las hojas basales, si están presentes, a menudo forman rosetas basales . Las hojas en algunos géneros ( familia Orobanchaceae ) son escasas y reducidas a escamas sésiles o amlessicauli ; en otros (familia Acanthaceae ) tienen cistolitos en la superficie . En algunas especies el habitus de las hojas es anisófilo , en otras la superficie está cubierta por glándulas salinas subsésiles que secretan una solución hipersalina que se seca rápidamente formando cristales de sal. El grano es generalmente pinnado . También hay vistosas hojas (coloreadas con varios diseños).
- Las inflorescencias son orillo ( definidas ) y racemosas ( indefinidas ). En algunas familias ( Lamiaceae ) están formadas por verticilos axilares superpuestos ; cada verticilo se compone de varias flores (de 2 a 20) dispuestas circularmente que descansan sobre dos grandes brácteas frondosas (o simplemente hojas) ligeramente separadas de la inflorescencia propiamente dicha. En otras especies las inflorescencias son espigas cilíndricas , tetrangulares o escapiformes, a menudo con brácteas axilares grandes y coloreadas , imbricadas y crecientes , con formas ovadas con múltiples puntas. También hay flores solitarias, tanto terminales, axilares como del tipo "cauliflori". También puede haber brácteas (a veces dos) que sostienen el vaso .
- Las flores son hermafroditas , tetrámeros (4-cíclicos), es decir con cuatro verticilos ( cáliz - corola - androceo - gineceo ) y más o menos pentámeros (los verticilos del perianto tienen 5 elementos cada uno, pero a veces hasta 4).
- Fórmula floral general válida para la mayoría de las familias del orden:
- Cáliz: el cáliz , gamosepalo y más o menos actinomorfo (a veces ligeramente zigomorfo ), normalmente está formado por 3, 4 o 5 lóbulos (hasta 8 lóbulos en la familia Nyctanthes - Oleaceae ) o dientes iguales o subiguales, rectos o patentes , con forma lanceolada . , formas triangulares o subuladas ; a veces son espinosos. Si el cáliz está débilmente bilabiado, los lóbulos se pueden agrupar de diversas formas: 2/3, 3/2, 3/2 o 1/4 (en este último caso, el lóbulo posterior es el más corto). En algunas especies, algunos (o solo uno) lóbulos son más grandes o más pequeños que otros. El tubo de vidrio, con forma de tubular a acampanada, tiene de 5 a 10 y más venas superficiales. En algunas especies el cáliz está subtendido por 1 o 2 brácteas que se vuelven carnosas con la madurez.
- Corola: la corola , gamopétala y generalmente cigomorfa , tiene forma de tubo (a veces dilatada en la parte distal ) rematada por dos labios más o menos evidentes con 5 lóbulos. Generalmente la estructura de la corola es 2/3; pero también son posibles otras distribuciones de los lóbulos. En Jasmineae (familia Oleaceae ) los lóbulos son 4, 5, 6 hasta 12. En algunas especies el labio posterior (en realidad el superior) es corto o moderadamente alargado con el borde entero o con flecos (a veces también mucronado ). El labelo (el labio inferior) es plano y tiene un porte patente y en general está formado por tres lóbulos con el central más grande; en otras ocasiones los tres lóbulos son iguales. En otras especies el labio superior, ascendente, es más o menos encapuchado (generalmente más pequeño que el inferior) con márgenes enteros o ligeramente crenados ; el labio inferior tiene forma de zapato o de saco más o menos hinchado o puede asemejarse a un saco abierto oblicuamente y redondeado en el fondo. La vestidura de la corola a veces puede ser densamente pubescente , otras veces sin pelo . Las mandíbulas están rodeadas internamente (o no) por un anillo de pelo (una característica común a muchos "labiados" que tiene el propósito de impedir el acceso a insectos más pequeños que no son aptos para la polinización ). [8] En algunas especies existe una disposición particular de los pétalos, llamada "quinconciale" [9] , dos externos, dos internos y un quinto con un lado cubierto por los dos externos y el lado opuesto superpuesto a los dos internos . En otras especies la corola se resupinó 180° girando el tubo. Durante la brotación, los lóbulos pueden estar generalmente torcidos hacia la izquierda ( lóbulos imbricados ). A menudo, la corola es estrecha en la base o gibosa en la parte adaxial ; también se puede embestir. Los colores de la corola son muchos.
- Androceo: el androceo se compone de 2 - 4 - 5 estambres (raramente 3 o 6 - hasta 8 en la familia Plantaginaceae ), uno (o dos o tres) de los cuales es en su mayoría estéril y reducido a un estaminoide apenas visible ; si son cuatro (el caso más actual) son didinami . Los filamentos son adnatos a la corola, libres en la parte superior y pubescentes o glabros . Las anteras pueden estar muy juntas en pares y no tienen pelo y son pubescentes . Las vitrinas son 2 (biloculares) y poco o bien diferenciadas (raramente pueden ser uniloculares); también son paralelos o divergentes; las formas son oblongo- sagitadas u ovadas (u oblongas); la dehiscencia es longitudinal (rara vez es valvular). Los granos de polen son del tipo tricolped a exacolado. El nectario en forma de disco o lobulado está bien desarrollado y es abundante .
- Gineceo: el ovario es superior (inferior o semi-inferior en Gesneriaceae ) formado por dos (o raramente tres) carpelos soldados (normalmente ovario bicarpelar) y es 2-3-4- locular debido a la presencia de falsos tabiques divisorios dentro de los carpelos . La placentación es axial . Los óvulos son de 2 a 10 (hasta 100 en algunas especies), tienen un tegumento y están tenuinucelados (con la nocela, la etapa primordial del óvulo, reducida a unas pocas células). [9] El punzón insertado en la base del ovario ( estilo ginobásico ) es de tipo filiforme. El estigma es bífido con lóbulos iguales o ligeramente desiguales.
- El fruto es una cápsula seca o carnosa ; también hay drupas o esquizocarpos . Las formas son redondeadas, bilobe o de oblongas a elipsoides. La superficie puede ser tomentosa , lisa, lampiña o simplemente pubescente . En el fruto hay valvas (de 2 a 5) que se abren elásticamente ( explosión loculicida dehiscencia [10] ). También están presentes otros tipos de dehiscencia : septicida (paralela al tabique); en otras ocasiones también puede ser circunscisible (a lo largo de una circunferencia) o por una dehiscencia más o menos irregular. En las Pedaliaceae los frutos son leñosos o coriáceos e indehiscentes. Los frutos de la familia Martyniaceae se caracterizan por la presencia de unos picos en forma de gancho (o cuernos apicales) a veces muy largos (más de 10 cm). Los frutos sueltan las semillas (generalmente desprovistas de endospermo ) con facilidad (son frágiles). Las semillas son muchas (hasta 2.000 en las Paulowniaceae ) de color marrón a amarillo con formas elipsoidales y cabeza lisa. En Tetrachondraceae el endospermo es abundante y el embrión es recto. Los cotiledones pueden ser profundamente bilobulados.
Reproducción
- Polinización: la polinización se produce a través de insectos ( polinización entomógama ) como dípteros e himenópteros , es decir, abejas, avispas, mariposas, polillas, moscas, escarabajos e incluso pájaros. [7] En algunas especies la articulación de los lóbulos de la corola permite un movimiento de rotación que pone en contacto los estambres con los visitantes florales ( insectos polinizadores ). [11] También existen especies con flores de tipo cleistógamo , es decir, permanecen siempre cerradas y por lo tanto se autopolinizan. En las Bignoniaceae las flores grandes también son polinizadas por animales grandes (así como por insectos) y la gran diversidad morfológica de sus flores puede asociarse con la diversidad de comportamiento y tipo de visitante. [1] A menudo, los colores brillantes de la corola pero también las brácteas coloreadas colaboran en la llamada de los polinizadores. [4] [12]
- Reproducción: la fecundación tiene lugar básicamente por polinización de las flores (ver arriba).
- Dispersión: las semillas que caen al suelo (después de ser transportadas por el viento durante unos metros - diseminación de anemocora ) son posteriormente dispersadas principalmente por insectos como las hormigas (diseminación de myrmecoria ) . [13] En general, las semillas tienen un apéndice aceitoso (elaisomi, sustancias ricas en grasas, proteínas y azúcares) que atrae a las hormigas cuando viajan en busca de alimento. [14] Las semillas de las especies con fruto tipo drupa son dispersadas por aves y mamíferos. [4] En otras especies la dispersión es en el agua ( hidrocore diseminación ). Los propágulos de las especies del género Avicennia (familia Acanthaceae ) pueden vivir un año en agua salada sin enraizar. [15] Generalmente las formas de dispersión son muy diferentes y muchas veces no se correlacionan con las de la polinización: por ejemplo, la Kigelia africana (familia Bignoniaceae ) es polinizada por murciélagos, pero el fruto, que tiene la forma y el tamaño de una salchicha, es comido por monos y elefantes. Oroxylon (familia Bignoniaceae ) también es polinizada por murciélagos, pero las semillas, contenidas en cápsulas, son dispersadas por el viento. Otras dispersiones son posibles, como las semillas peludas del género Aeschynanthus (familia Gesneriaceae ) que contribuyeron a la dispersión en el Pacífico Sur ; otro grupo de géneros tiene frutos torcidos en forma de espiral y liberan gradualmente las semillas con el tiempo, facilitando así su dispersión. [16] Los frutos carnosos suelen ser dispersados por las aves. [4] Algunos frutos son dispersados por animales más grandes ya que están provistos de ganchos para adherirse a sus pies ( diseminación zoocora ). [6]
Hábito, hábitat y distribución de las familias
La siguiente tabla, para cada familia, describe brevemente el hábito, distribución y hábitat . [6] [17]
| Familia | Equilibrio | Hábitat | Distribución |
|---|---|---|---|
| acanthaceae | La mayoría de las especies son hierbas o arbustos tropicales . También hay especies trepadoras y especies epífitas . | Tropical a templado (con menos frecuencia): bosques densos, abiertos o manglares, áreas boscosas, valles húmedos y pantanos, áreas costeras y marinas. | Cosmopolita. Los principales centros de distribución son: Indonesia , Malasia , África , Brasil y América Central . |
| Bignoniaceae | El habitus es principalmente leñoso (árboles, arbustos, lianas y zarcillos). Menos a menudo herbáceo. | Tropicales y subtropicales. Varias especies frecuentan hábitats de montaña a gran altura. | Especialmente América tropical y Madagascar . |
| biblidáceas | Herbácea de ciclo biológico anual o arbustiva perennifolia perenne. | Zonas con abundantes precipitaciones como sabanas abiertas o páramos. | Australia y Nueva Guinea . |
| Calceolariaceae | Arbustiva (pequeños arbustos) o herbácea . | Zonas montañosas tropicales hasta los 2400 m sobre el nivel del mar. | América Central y del Sur . |
| Carlemanniaceae | Herbácea perenne o arbustiva . En ocasiones la textura de estas plantas puede resultar carnosa. | Especialmente bosques montañosos y arroyos de áreas montañosas siempre verdes. | Parte tropical del sudeste asiático (desde Assam hasta Sumatra ). |
| Gesneriaceae | Hierbas perennes, subarbustos , arbustos , árboles pequeños (altura máxima de 15 metros), enredaderas, enredaderas y plantas epífitas . | El típico tropical o subtropical, raramente templado. | Desde América Central hasta América del Sur , pero también el Viejo Mundo , especialmente Asia , Nueva Guinea , Australia y la zona del Pacífico . |
| lamiáceas | Anual o perenne herbácea o arbustiva o lianosa. Suelen ser plantas aromáticas. | De subtropical a templado (climas húmedos o secos). | Cosmopolita. Especialmente las zonas templadas. |
| Lentibulariaceae | Anuales o perennes tanto terrestres como epífitas y acuáticas. Son plantas carnívoras (insectívoras). | Humedales (humedales), ríos y embalses de regiones intertropicales y selvas tropicales . | Viejo Mundo y Nuevo Mundo . |
| Linderniaceae | Herbácea (anual o perenne) o sufruticosa con tallos postrados a erectos-ascendentes. | Especialmente las zonas tropicales. | África tropical , Asia oriental , distribución australiana y América (solo una especie está presente en Europa ). |
| Martyniaceae | Herbácea anual, rara vez perenne, de erecta a postrada. Algunas plantas son robustas con ramas fuertes que pueden alcanzar hasta los 3 metros de altura. La prenda está formada por pelos mucilaginosos. Los frutos tienen ganchos y ganchos. | Regiones cálidas y áridas con hábitats subtropicales y tropicales . | Nuevo Mundo . |
| mazáceas | Hierba con ciclos biológicos anuales o perennes de bajo crecimiento. | Ambientes húmedos en los llanos o en las montañas. | China , Japón , Sudeste Asiático, Australia y Nueva Zelanda . |
| oleáceas | Arbustos o arbóreos (árboles pequeños), incluidas las lianas; rara vez es herbáceo . | Templado y subtropical (pero también tropical). Son pocas las especies presentes en el área mediterránea. | Cosmopolita. |
| Orobanchaceae | Hierbas o arbustos de hasta 1 m de altura. Casi todas las especies son parásitos de las raíces de otras plantas: holoparásitos o hemiparásitos (total o parcialmente parásitos). | Templado y subtropical (pero también tropical). Algunas especies están presentes en el área mediterránea. | Cosmopolita. |
| Paulowniaceae | Arborícolas o lianosas y hemiepífitas . | Clima templado a templado-cálido. | La mayoría de las especies de esta familia se encuentran en Asia . |
| Pedaliaceae | Variada: desde herbáceas perennes o anuales o arbustivas hasta pequeños árboles (máximo 8 metros de altura). La prenda está formada por pelos mucilaginosos. Los frutos tienen ganchos y ganchos. | Climas más o menos subtropicales y tropicales . | África _ |
| Peltantheraceae | Arborícola con alturas variables de 5 a 22 metros. | Selvas tropicales en altitudes medias: 650 - 1.300 m sobre el nivel del mar . | Endemismo de América Central y del Sur (parte noroeste). |
| Phrymaceae | Herbácea perenne también sufrutescente o arbustiva con tallos erectos ascendentes, rastreros o postrados; en algunos casos es herbácea anual acuática o semiacuática. | Climas tropicales o subtropicales. | América y en parte el resto del mundo, incluidos los desiertos, las riberas de los ríos y las montañas. |
| plantagináceas | Herbáceas (anuales, bienales o perennes) y arbustivas ; también hay árboles pequeños . Ocasionalmente también puede ser acuático o subemergente. | Varios (subtropicales, templados, alpinos y más). | Cosmopolita. |
| plocospermatáceas | Arbustos o pequeños árboles dioicos, muy ramificados y de superficie pubescente . | Bosques no demasiado húmedos. | Centroamérica ( Costa Rica , Guatemala y México ). |
| Schlegeliaceae | Arborícola o arbustiva de terrestre a epífita ; también hay lianas . | Va de tropical a subtropical. | América Central y América del Sur . |
| Scrophulariaceae | Herbácea perenne, bienal o anual. También hay especies con rosetas basales y tallos alargados o sufruticosos y arbustos o árboles pequeños . | Varias: tropicales (incluidas las montañas) o subtropicales pero sobre todo templadas. | Cosmopolita. |
| estilbáceas | Desde pequeños arbustos hasta árboles , también está formado por hierbas perennes de porte rosado . | De tropical a subtropical. Varias especies vegetan en altitudes montañosas. | Sobre todo sudafricano. |
| tetracondráceas | Pequeñas hierbas perennes . | Tanto en zonas secas como acuáticas. | Desde Estados Unidos hasta Sudamérica y Nueva Zelanda . |
| thomandersiaceae | Arbustiva y arbórea . Suelen ser plantas leñosas. | Tropical. | África central y occidental . |
| verbenáceas | Herbáceas (anuales o perennes), subarbustivas o arbustivas , pero también formadas por pequeños árboles . | En su mayoría tropicales. | Americana con algunos géneros cosmopolitas. |
Taxonomía
El orden de los Lamiales incluye 25 familias , 18 subfamilias , 92 tribus , 32 subtribus , 1.064 géneros y unas 23.160 especies . [1] [6] [18]
Panorama histórico
En la clasificación de Wettstein , sistema de clasificación de las plantas propuesto por el botánico Richard von Wettstein (1863 - 1931), el orden Lamiales no está presente; la mayoría de las familias de Lamiales se ubican en el orden de las "Tubiflorae" (subclase "Sympetalae", clase "Dicotyledones" subdivisión "Angiospermae"). La familia Lamiaceae en esta clasificación se llama Labiatae.
En el sistema de clasificación de Cronquist , un sistema de clasificación botánico desarrollado por Arthur Cronquist (1919 - 1992), el orden Lamiales (subclase "Asteridae", clase "Magnoliopsida") incluye solo 4 familias (Lennoaceae, Boraginaceae, Verbenaceae y Lamiaceae), mientras que el otras familias se distribuyen entre los órdenes "Scrophulariales", "Callitrichales" y Plantaginales .
Actualmente, según la reciente clasificación filogenética del grupo APG basada en el análisis filogenético del ADN de los cloroplastos y otros núcleos celulares, pertenecen al clado Euasteridi I que junto con el clado Euasteridi II forman el grupo monofilético Asterids ( clado Basal Tricolpate y Clado de angiospermas eudicotiledóneas ) caracterizadas por tener las flores con estambres epipétalos y en número igual (o menor) a los lóbulos de la corola y un gineceo formado por dos carpelos fusionados. Lamiales (en el clado Euasteride I) se clasifican junto con los órdenes Solanales y Gentianales con flores de corola simpetala . [1]
Filogenia
El orden es claramente monofilético . En particular, las especies de Lamiales se caracterizan principalmente por la presencia de oligosacáridos , la producción de flavonas 6-oxigenadas , a partir de pelos glandulares, la extensión del tejido parenquimático en las anteras , la presencia de estomas rodeados de células subsidiarias, embriones de tipo particular ( onagroid ), endospermo con austor micropilar , inclusiones proteicas en los núcleos de las células mesófilas . Dentro del clado de las Asteridas las Lamiales ocupan una posición central caracterizada por las corolas simpáticas , con los óvulos con un solo tegumento y tenuinucelados . Las órdenes relacionadas con los Lamiales son las órdenes Gentianales y Solanales (junto con los Lamiales forman el clado Euasteridi I. [ 4]
Filogenia de las familias (desde las más "basales" [1] ) en detalle. Las diversas edades de separación de las familias son bastante indicativas debido a las dificultades de recopilación de datos y tiempo.
- Plocospermataceae : la posición taxonómica de esta familia siempre ha sido crítica desde su descubrimiento. Solo estudios filogenéticos recientes sobre las secuencias moleculares del gen del cloroplasto y los ribosomas han mostrado afinidades con las familias del clado Euasteridi I y en particular con las familias Carlemanniaceae y Oleaceae (juntas probablemente forman un " grupo hermano ") del orden Lamiales. en el que ocupa una posición basal. [1]
- Carlemanniaceae : las especies de esta familia se ubicaron inicialmente en la familia Rubiaceae (Bentham, 1853). A fines del otro siglo (1998) los primeros estudios filogenéticos llevaron a la inclusión de las Carlemanniaceae en el clado Euasteridi II ; pero estudios posteriores y más profundos han situado definitivamente a la familia en el orden Lamiales ( Euasteridi I ). En este orden la familia ocupa una posición bastante "basal" y es el " grupo hermano " de la familia Oleaceae . [6]
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Silvianthus bracteatus
- Oleaceae : la posición de la familia dentro del orden Lamiales es "basal" (más antigua). [5] Precedido únicamente por la familia Plocospermataceae Hutchinson , las Oleaceae junto con las Carlemanniaceae Airy Shaw son el " grupo hermano " del resto del orden. Un carácter típico de las Oleaceae, probablemente primitivas para el orden, son las flores actinomorfas con 4 pétalos y 2 estambres . [4]
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Fontanesia Fortunei
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Forsythia ovata
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Myxopyrum smilacifolium
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Fraxinus anómala
- Tetrachondraceae : los análisis filogenéticos del ADN apoyan firmemente el clado de los dos géneros de la familia. [6] Dentro del orden Lamiales, las Tetrachondraceae junto con Plocospermataceae , Carlemanniaceae y Oleaceae son probablemente "basales" y, por lo tanto, " grupo hermano " de un gran clado que incluye todasStilbaceae,todasScrophulariaceae,Lamiaceae,Gesneriaceae,Bignoniaceae,Acanthaceae corola con débilmente a una simetría fuertemente zigomorfa . [4]
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Polypremum procumbens
- Peltantheraceae : Dentro del orden de las Lamiales la familia de esta especie ocupa una posición filogenética bastante "basal" junto con las familias Calceolariaceae y Gesneriaceae . [19] [20] En la última comunicación del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG IV [21] ) la posición de esta familia todavía se considera problemática.
- Carlemanniaceae : las especies de esta familia se ubicaron inicialmente en la familia Rubiaceae (Bentham, 1853). A fines del otro siglo (1998) los primeros estudios filogenéticos llevaron a la inclusión de las Carlemanniaceae en el clado Euasteridi II ; pero estudios acertados y más profundos han situado definitivamente a la familia en el orden Lamiales ( Euasteridi I ). En este orden la familia ocupa una posición bastante "basal" y es el " grupo hermano " de la familia Oleaceae . [6]
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Silvianthus bracteatus
- Calceolariaceae : la familia que se encontró que tiene un carácter filogenético distintivo y también es fuertemente monofilética . Este grupo se distingue por la presencia de solo dos estambres en el androceo y por la corola bilobulada . Además , Calceolaria es uno de los pocos géneros que tiene glándulas productoras de aceite (lípidos recolectados por las abejas) en la corola . [22] Dentro de las labiadas (el clado con corola bilabiada) la familia de esta entrada, junto con las familias Gesneriaceae y Plantaginaceae , podrían representar, desde un punto de vista evolutivo, una línea divergente temprana. [4]
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Calceolaria andina
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Calceolaria corymbosa
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Calceolaria uniflora
- Gesneriaceae : la monofilia de la familia ha sido comprobada en varios estudios e investigaciones tanto por las características morfológicas como por las secuencias moleculares. En el interior, la familia se divide principalmente en dos grandes subfamilias : Gesnerioideae y Didymocarpoideae . [23] Las Gesneriaceae junto con las Calceolariaceae forman un " grupo hermano ".
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Monophyllaea glauca
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Rhynchotechum decolorar
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gesneria pauciflora
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Rhytidophyllum exsertum
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Achimenes longiflora
- Plantaginaceae : la familia Plantaginaceae, tal como ahora se circunscribe, es monofilética [4] incluso si su " grupo hermano " aún no ha sido bien identificado. El conocimiento de la estructura filogenética interna de la familia aún no está bien definido. Las tres subfamilias, tal como se describen actualmente, no son monofiléticas. Además, un grupo de géneros principalmente del Nuevo Mundo son parafiléticos con respecto a los clados de los géneros del Viejo Mundo . En esta familia se han transferido muchos grupos de la familia Scrophulariaceae (sl). La familia Plantaginaceae dentro del orden de las Lamiales ocupa, desde un punto de vista filogenético, una posición bastante central: antes de Scrophulariaceae y después del grupo Peltantheraceae , Calceolariaceae y Gesneriaceae . [24]
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Keckiella antirrhinoides
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Veronicastrum japonicum
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Wulfenia carintiaca
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Angelonia biflora
- Scrophulariaceae : las Scrophulariaceae, después de la revisión de su constituyente por los nuevos sistemas de clasificación filogenética ( clasificación APG ), ahora son decididamente monofiléticas tanto desde la morfología como desde el análisis de las secuencias de ADN . A principios de 2000 el grupo de botánicos de la APG a partir del análisis filogenético del ADN de cloroplastos y otros núcleos celulares separó tres cuartas partes de los géneros de la familia que se incluyeron en las familias Plantaginaceae , Orobanchaceae , Schlegeliaceae , Calceolariaceae , Calceolariaceae , Phrymaceae , Stilbaceae , Linderniaceae y Paulowniaceae . [1] La estructura interna del grupo se caracteriza por dos grandes clados con la tribu Hemimerideae en la posición "basal" y por lo tanto el " grupo hermano " de los dos clados. [25] [26]
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Anticharis scoparia
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Buddlaja madagascariensis
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Alonsoa warscewiczii
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Leucophyllum zygophyllum
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Selago canescens
- Stilbaceae : si bien esta familia se definió hace casi 200 años, recién en tiempos recientes con los nuevos sistemas de clasificación filogenética ( clasificación APG ) tuvo el distrito actual en el que se han fusionado varios géneros de otras familias como las Scrophulariaceae . La estructura familiar actual puede no ser definitiva; aún no existen estudios en profundidad sobre algunas de sus partes. [1] [6] Dentro del orden Lamiales la familia, desde un punto de vista evolutivo, ocupa una posición intermedia, después de la familia Scrophulariaceae y antes del grupo Byblidaceae / Linderniaceae . [27]
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Bowkeria cymosa
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Anastrabe integral
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Halleria elíptica
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Halleria brillante
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Nuxia floribunda
- Byblidaceae : tradicionalmente las especies de esta familia se asocian con la familia Droseraceae ( sistema Cronquist ) y más generalmente con el orden Cornales y otras Rosidae (subclase Rosidae). Pero estudios filogenéticos recientes sobre las secuencias moleculares del gen del cloroplasto y los ribosomas han mostrado afinidades con las familias Asteridae y en particular con la familia Linderniaceae del orden Lamiales de la que es el " grupo hermano ". [1]
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Byblis linifora
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Biblis laminada
- Linderniaceae : dentro del orden Lamiales, desde un punto de vista filogenético , la familia Linderniaceae ocupa una posición más o menos central. En particular, según las últimas investigaciones sobre el ADN , su posición se incluye entre la familia Byblidaceae (de la que es el " grupo hermano ") y un gran clado que incluye, entre otras, las familias Acanthaceae , Bignoniaceae , Lamiaceae , Lentibulariaceae y Orobanchaceae . . [29]
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Lindernia nummulariifolia
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Micranthemum umbrosum
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Torenia concolor
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torenia fournieri
- Pedaliaceae : dentro del orden Lamiales la familia Pedaliaceae ocupa una posición intermedia junto a las familias Martyniaceae y Acanthaceae y cercana al grupo Bignoniaceae - Lentibulariaceae - Verbenaceae . Más precisamente, los análisis filogenéticos indican que Pedaliaceae junto con la familia Martyniaceae evolucionaron en paralelo a partir de un ancestro común hace algunas decenas de millones de años. [1] [6]
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Uncarina decaryi
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Rogeria longiflora
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Pterodiscus ngamicus
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Ceratoteca triloba
- Martyniaceae : la familia (probablemente monofilética ) dentro del orden Lamiales ocupa una posición central junto con las familias Pedaliaceae y Acanthaceae , aunque su ubicación exacta aún no se puede respaldar con precisión. [1] Algunos estudios recientes han confirmado definitivamente que las dos familias ( Pedaleiaceae y Martyniaceae ) siguieron líneas filogenéticas distintas mientras compartían algunas combinaciones morfológicas y convergencias evolutivas, especialmente en la morfología de dispersión común. [30]
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Proboscidea fragrans
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Proboscidea luisiana
- Acanthaceae : la familia, desde un punto de vista filogenético , en el orden de las Lamiales ocupa una posición cercana al núcleo del propio orden junto con otras familias importantes (entre otras: Verbenaceae , Lamiaceae y Orobanchaceae ). [4] En particular con las familias Pedaliaceae y Martyniaceae , actualmente forman una rama filogenética politotómica . [1] La familia es monofilética principalmente a partir del análisis de ADN , mientras que las sinapomorfias morfológicas no se conocen. Las Acanthaceae también son cercanas a las especies de las familias Scrophulariaceae y Plantaginaceae , pero se distinguen de éstas por las flores bracteadas y bractoladas , los sépalos imbricados de longitud desigual, las cápsulas loculicidas y las semillas sin endospermo . También se distinguen de las Lamiaceae por la ausencia de olores aromáticos, tallos con varias secciones, inflorescencias no verticiladas, estilo no ginobásico y ovarios no cuadriloculares . [4]
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Acanthus balcanicus
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Aphelandra sinclairiana
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Blepharis mitrata
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Barleria lupulina
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Dychoriste crenulata
- Bignoniaceae : dentro del orden Lamiales las Bignoniaceae, desde un punto de vista evolutivo, ocupan una posición central; están cerca de las familias Schlegeliaceae y Paulowniaceae cuyas especies se incluyeron históricamente en la familia de esta entrada. Por otro lado, comparte con la familia Sapindaceae la primacía como el grupo de lianas de mayor importancia ecológica en el área neotropical. [1] [18]
-
magnifica bignonia
-
Pirostegia venusta
-
Colea seychellarum
-
parmentiera cereifera
- Schlegeliaceae : la posición filogenética de la familia dentro del orden de las Lamiales es bastante central y cercana a familias más numerosas como las Bignoniaceae y las Verbenaceae . También es un " grupo hermano " de las Lentibulariaceae . Algunos caracteres la acercan a la familia Thomandersiaceae mientras que no existen diferencias evidentes en la anatomía de la madera entre Schlegeliaceae y Bignoniaceae. [1] Otras similitudes de caracteres con Bignoniaceae (árboles leñosos, hojas opuestas, simetría floral bilateral, androceo que incluye un estaminoide ) sin embargo, se contradicen con los análisis de ADN que los separan claramente de estos últimos. [31]
- Lentibulariaceae : la familia es monofilética tanto a partir de análisis morfológicos como de algunas secuencias de ADN , sin embargo, la ubicación exacta del grupo en el orden Lamiales sigue siendo problemática. [32] Algunas investigaciones sitúan a esta familia en un grupo indefinido que contiene las familias Calceolariaceae , Gesneriaceae , Plantaginaceae " grupo hermano " del "núcleo" del orden. [4] Otras investigaciones [1] sitúan a la familia más cerca de las Lamiaceae junto con las Schlegeliaceae (con las que forman un " grupo hermano ") junto a otro " grupo hermano " ( Verbenaceae + Tetrachondraceae ). Todavía otros [33] en un grupo formado por las familias Verbenaceae , Acanthaceae , Bignoniaceae , Martyniaceae , Pedaliaceae y otras familias menores. En realidad, la forma de la flor de las Lentibulariaceae es muy similar a la de las Scrophulariaceae , pero es una similitud superficial ya que las primeras se distinguen por el número de estambres (dos), por la placentación (libre-central), pero sobre todo por la presencia de mecanismos de captura específicos para pequeños insectos.
-
Genlisea aurea
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pinguicula córcega
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Utricularia benthamii
- Thomandersiaceae : la posición de este género en el orden Lamiales aún no está definitivamente establecida. En el pasado se ha descrito dentro de las familias Pedaliaceae y recientemente Acanthaceae , sobre la base de evaluaciones intuitivas de un número limitado de caracteres morfológicos. [1] Solo en los últimos años, varias investigaciones de su especie sugieren que Thomandersia es lo suficientemente distinta en términos morfológicos y moleculares para merecer el estatus de familia como Thomandersiaceae. Esta familia, desde un punto de vista filogenético, es cercana a la familia Verbenaceae. [34] [35] Rodríguez et al. 2014
- Verbenaceae : dentro del orden de los Lamiales, la familia Verbenaceae ocupa una posición cercana al "núcleo" del orden, es decir, desde un punto de vista filogenético, la familia ha evolucionado más recientemente que otras familias. Forma un " grupo hermano " con las familias Thomandersiaceae , Lentibulariaceae y Schlegeliaceae . A su vez, estas familias son un " grupo hermano " con el verdadero "núcleo" de los Lamiales formado por las familias Lamiaceae, Orobanchaceae y otras familias menores. [36]
-
Citharexylum caudatum
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Stachytarpheta cayennensis
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Duranta serratifolia
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Acantholippia seriphioides
- Lamiaceae : este grupo se considera monofilético tanto desde el punto de vista morfológico por su principal sinapomorfia (los huevos se adhieren lateralmente) como desde el punto de vista molecular por los diversos análisis filogenéticos sobre el ADN de sus diversas especies. Todas las diversas subfamilias están asociadas con clados monofiléticos (aparte de la subfamilia Viticoideae ) con la subfamilia Prostantheroideae en la posición "basal", mientras que el "núcleo" está representado por el grupo Lamioideae . Sin embargo, algunos géneros aún no tienen una posición filogenética precisa. [37] [38] Dentro de las Lamiales, cuyas especies se caracterizan principalmente por la presencia de oligosacáridos y la producción de 6- flavonas oxigenadas , la familia Lamiaceae ocupa una posición más interna ( núcleo ) del grupo junto con las Orobanchaceae y Paulowniaceae . [1] [4]
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Clerodendrum bungei
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marrubio alysson
- Mazaceae : en el orden de las Lamiales la familia Mazaceae ocupa una posición reciente desde el punto de vista filogenético : es el " grupo hermano " del grupo de familias Phrymaceae , Paulowniaceae y Orobanchaceae , inmediatamente después de la familia Lamiaceae . Dentro de la familia, el monotipo Dodartia es un " grupo hermano " del género Mazus . [1]
-
Mazus pumilus
- Phrymaceae : la posición taxonómica de las especies de esta familia ha cambiado varias veces a lo largo del tiempo. Recién en los últimos tiempos con los nuevos sistemas de clasificación filogenética ( clasificación APG ) la familia ha tenido el distrito actual en el que se han fusionado diferentes géneros de otras familias como las Scrophulariaceae . Dentro del orden Lamiales la familia, desde un punto de vista evolutivo, ocupa una posición muy interna (reciente) anterior solo a las familias Paulowniaceae y Orobanchaceae (es el " grupo hermano " del conjunto de las dos familias). [1]
-
Hemichaena fruticosa
-
Diplacus mephiticus
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Mimulus lewisii
-
Erythranthe laciniata
- Paulowniaceae : El análisis basado en secuencias de nucleótidos de ADN indica que el género Paulownia está más relacionado con Orobanchaceae y Lamiaceae que con Scrophulariaceae . [4] En particular, la familia Paulowniaceae es el " grupo hermano " de la familia Orobanchaceae y juntas representan el "núcleo" del orden Lamiales. [1]
-
Paulownia kawakamii
-
Paulownia elongata
-
paulonia fortunai
-
Paulownia coreana
- Orobanchaceae : se está definiendo el arreglo taxonómico de la familia Orobanchaceae ; en particular en las clasificaciones filogenéticas más recientes ( Sistema APG II ) se ha movido del orden de los Scrophulariales al de los Lamiales; el número de sus géneros también se ha incrementado considerablemente, especialmente en detrimento de la familia Scrophulariaceae ; esto se debe a que los diversos estudios filogenéticos han demostrado que estos géneros se incluyeron en el orden de los Lamiales y por lo tanto en la familia de esta voz ya que evolucionaron desde hace 50 a 40 millones de años. [40] . La monofilia de la familia, con la circunscripción actual, está ciertamente confirmada tanto por los análisis cladísticos basados en las características del ADN como por algunos datos morfológicos (el comportamiento semiparásito y parasitario, la morfología de los tricomas y la inflorescencia racémica ). En este grupo hay un continuo de formas que de plantas dotadas de órganos para la producción de clorofila pero también dotadas de muchos pequeños austores radicales, llegamos a plantas completamente desprovistas de clorofila y con un solo austor grande. Desde un punto de vista filogenético , en un estudio reciente de 2013, los géneros de la familia se agrupan en 6 clados principales . [18] [41]
-
Striga gesnerioides
-
Gradería subintegra
-
Orthocarpus luteo
-
Triphysaria eriantha
-
Cymbaria dahurica
El siguiente cladograma muestra el conocimiento filogenético actual del orden Lamiales. [1] [42]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Composición del pedido
Para cada familia , se indica el número de subfamilias , tribu , sub -tribu , géneros y especies : [1] [6] [18]
| Familia | subfamilias | Tribu | subtribu | Géneros | Especies |
|---|---|---|---|---|---|
| Acanthaceae Juss. , 1789 |
4 | 5 | 13 | 183 | Alrededor de 3.850 |
| Bignoniaceae Jussieu , 1789 |
8 | 82 | alrededor de 830 | ||
| Byblidaceae Domin , 1922 |
1 | 6 | |||
| Calceolariaceae Raf. anteriormente Olmstead , 2001 |
2 | 240 - 270 | |||
| Carlemanniaceae Airy Shaw , 1965 |
2 | 5 | |||
| Gesneriaceae Rica. y Juss. ex CC. , 1816 |
3 | 10 | 154 | 3,280 | |
| Lamiaceae Martinov , 1820 |
7 | dieciséis | 9 | 235 | Alrededor de 6.840 |
| Lentibulariaceae Rico. , 1808 |
3 | 180 - 300 | |||
| Linderniaceae Borsch , Kai Mull. & Eb.Fisch. , 2005 |
14 | alrededor de 200 | |||
| Martyniaceae Horam. , 1847 |
5 | unos 16 | |||
| Revelación de mazáceas , 2011 |
3 | 33 | |||
| Oleaceae Hoffmanns. y enlace , 1809 |
5 | 4 | 25 | alrededor de 620 | |
| Orobanchaceae Vent. , 1799 |
9 | 2 | 96 | alrededor de 2000 | |
| Paulowniaceae Nakai, 1949 |
3 | 8 | |||
| Pedaliaceae R.Br. , 1810 |
3 | 13 | 73 | ||
| Peltantheraceae Molinari , 2016 |
1 | 1 | |||
| Phrymaceae Schauer , 1847 |
4 | 10 | 173 | ||
| Plantaginaceae Juss. , 1789 |
4 | 13 | 4 | 108 | Alrededor de 1.900 |
| Plocospermataceae Hutc. , 1973 |
1 | 1 | |||
| Schlegeliaceae ( AH Gentry ) Revelar , 1996 |
4 | 36 | |||
| Scrophulariaceae Juss. , 1789 |
8 | 66 | Alrededor de 1.756 | ||
| Stilbaceae Kunth , 1831 |
3 | 15 | 46 | ||
| Tetrachondraceae Skottsb. ex RWSanders & PDCantino , 1984 |
2 | 3 | |||
| Thomasdersiaceae Baill. , 1891 |
1 | 6 | |||
| Verbenaceae J.St.-Hil. , 1805 |
8 | 35 | 900- 1.000 |
Clave para las familias
Para comprender e identificar mejor las diversas familias del orden (solo las principales), la siguiente lista utiliza parcialmente el sistema de claves analíticas (es decir, solo se indican aquellas características útiles para distinguir una familia de otra). [4]
- Grupo 1A : plantas de hábitos acuáticos; el perianto está ausente (las flores son discretas); androceo con un solo estambre ;
- Tribu Callitrichae ( Dumort. ) Dumort., 1827 ( Familia Plantaginaceae Juss. , 1789 ).
- Grupo 1B : plantas terrestres o acuáticas; flores llenas; androceo con 2 - 4 estambres;
- Grupo 2A : plantas de tipo manglar; hojas con glándulas secretoras de soluciones hipersalinas; frutos monospermos ;
- Subfamilia Avicennioideae Miers, 1848 (familia Acanthaceae Juss. , 1789 ).
- Grupo 2B : pastos y árboles de porte diferente al de los manglares y sin glándulas salinas; frutos con muchas semillas ;
- Oleaceae familia Hoffmann . y enlace , 1809 .
- Grupo 4B : androica con 4 estambres; gineceo con numerosos óvulos por nicho;
- Plantagineae Barthélemy tribu Charles Joseph Dumortier , 1829 ( Plantaginaceae Juss. Family , 1789 ): plantas de porte herbáceo; arreglo alternativo de hojas en rosetas basales ; lámina foliar paralelinervia ; inflorescencias en forma de espigas formadas por pequeñas flores; polinización de tipo anemógamo; Frutos en cápsula con dehiscencia circunscisible o aquenio (fruto indehiscente ).
- Tribu Buddlejeae Bartl . , 1830 (familia Scrophulariaceae Juss. , 1789 ): plantas leñosas; disposición opuesta de las hojas; lámina foliar penninervie ; inflorescencias en orillo con vistosas flores; polinización entomógama ; fruto cápsula (con varias dehiscencias), drupa o sámara .
- Grupo 3B : flores zigomorfas con 5 pétalos (corola bilabiada con estructura 2/3);
- Grupo 5A : las hojas están dispuestas opuestas; el gineceo tiene 2 óvulos por carpelo y cada nicho está dividido por un falso tabique; el stylus es terminal o ginobasic ; los frutos son drupas o un esquizocarpio con 4 nuculas ;
- Familia Verbenaceae J. St. -Hil . , 1805 : las inflorescencias son de tipo indefinido: los óvulos del gineceo se adhieren directamente al falso tabique; el lápiz siempre es terminal con un estigma con lóbulos visibles.
- Lamiaceae familia Martinov , 1820 : las inflorescencias son mixtas (orillo y racemosas): los óvulos del gineceo se adhieren cerca de los bordes torcidos de los carpelos; el lápiz es terminal o ginobásico con un estigma poco evidente.
- Grupo 5B : las hojas están dispuestas de forma alterna u opuesta; el gineceo tiene numerosos óvulos, pero si son dos por carpelo no hay división; el lápiz siempre es terminal; los frutos son cápsulas, bayas o drupas;
- Grupo 6A : las plantas son insectívoras; la placentación es libre central ; el androceo tiene dos anteras ;
- Rica familia Lentibulariaceae . , 1808 .
- Grupo 6B : las plantas no son insectívoras; la placentación es axial o parietal; el androceo tiene cuatro anteras;
- Grupo 7A : las anteras están conectadas o unidas en pares; el ovario es superior o inferior; la placentación es parietal;
- Gesneriaceae Familia rica . y Juss. ex CC. , 1816 .
- Grupo 8A : el endospermo de las semillas es abundante;
- Grupo 9A : las plantas son semiparásitas o completamente parásitas; la placentación es tanto parietal como axilar;
- Familia Orobanchaceae Vent . , 1799 .
- Grupo 9B : las plantas son autótrofas ; la placentación es axial;
- Familia Scrophulariaceae Juss. , 1789 (excluyendo la tribu Buddlejeae y la tribu Myoporeae ): las flores son zigomorfas a ligeramente zigomorfas; los estambres son 2, 4 o 5; las tecas de las anteras (no sagitadas ) son convergentes con dehiscencia por medio de una sola fisura distal .
- Familia Plantaginaceae Juss . , 1789 (la mayoría de las especies): las flores son más o menos zigomorfas; los estambres son 2 o 4; los casos de las anteras (sagitadas) se separan con dehiscencia mediante hendiduras longitudinales, o se adscriben apicalmente y la dehiscencia es común a los dos casos.
- Grupo 8B : el endospermo de las semillas es escaso o falta;
- Grupo 10A : los cistolitos pueden estar presentes en la superficie de las hojas; la dehiscencia del fruto es explosiva; las semillas están provistas de funículos (retinaculos);
- Familia Acanthaceae Juss . , 1789 (excluyendo la subfamilia Avicennioideae ).
- Grupo 10B : cistolitos ausentes; los frutos son dehiscentes (pero no explosivamente) o son indehiscentes; las semillas están desprovistas de funículos;
- Familia Bignoniaceae Jussieu , 1789 : las hojas son compuestas y opuestas; las láminas de las hojas están desprovistas de manchas transparentes; los óvulos por nicho son numerosos; las placentas son bilobuladas; el fruto es una cápsula de formas alargadas; las semillas tienen formas aplanadas y son aladas .
- Tribu Myoporeae R.Br. , 1810 (familia Scrophulariaceae Juss. , 1789 ): las hojas son simples, alternas y espirales; las láminas de las hojas tienen manchas transparentes; los óvulos son uno por nicho; las placentas no son bilobadas; el fruto es una drupa; las semillas no son aplanadas y no tienen alas.
Flora espontánea italiana
Los siguientes géneros están presentes en la flora espontánea italiana del orden Lamiales: [7] [43]
Familias Excluidas
Lista de familias que dejan de ser válidas una vez descritas en el pedido: [1] [6] [18]
| ex familia | Posición real |
|---|---|
| Buddlejaceae | Tribu Buddlejeae ( familia Scrophulariaceae ) |
| Callitrichaceae | Tribu Callitrichae ( familia Plantaginaceae ) |
| Cyclocheilaceae | Grupo "incertae sedis" Familia Orobanchaceae |
| Globulariaceae | Tribu Globularieae ( familia Plantaginaceae ) |
| hippuridáceas | Género Hippuris ( tribu Callitrichae , familia Plantaginaceae ) |
| mioporáceas | Tribu Myoporeae ( familia Scrophulariaceae ) |
| nesogenáceas | Género Nesogenes (Tribu Buttonieae , familia Orobanchaceae ) |
| Rehmanniaceae | Grupo "incertae sedis" Familia Orobanchaceae |
| Trapellaceae | Género Trapella "incertae sedis" familia Plantaginaceae |
| veronicáceas | Tribu Veroniceae ( subfamilia Digitalidoideae , familia Plantaginaceae ) |
Notas
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax Sitio web de filogenia de angiospermas , en mobot.org . Consultado el 18 de julio de 2018 .
- ^ a b c Motta 1960 , Vol. 2 - pág. 617 .
- ^ Índices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium , en plantsystematics.org . Consultado el 18 de julio de 2018 (Archivado desde el original el 27 de agosto de 2013) .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Judd , pág. 504 .
- ^ a b Estrasburgo , pág. 850 .
- ^ a b c d e f g h i j k l Kadereit 2004 .
- ^ a b c Pignatti 1982 , Vol. 2 .
- ^ Motta 1960 , Vol. 2 pág. 617 .
- ^ a b Musmarra 1996 .
- ^ Judd et al 2007 , pág. 489 .
- ^ Árbol de la vida , en tolweb.org , p. Brillantaisia. Consultado el 11 de abril de 2018 .
- ^ Kadereit 2004 , pág. 81 .
- ^ Kadereit 2004 , pág. 181 .
- ^ Estrasburgo , pág. 776 .
- ^ Enciclopedia Britannica , en britannica.com . Consultado el 19 de junio de 2018 .
- ^ Subfamilias de Gesneriaceae , en burwur.net . Consultado el 26 de septiembre de 2015 .
- ^ The Worldwide Vegetables , en theworldwidevegetables.weebly.com , p. Orden Lamiales. Consultado el 22 de julio de 2018 .
- ^ a b c d y Olmstead 2012 .
- ^ NYBG , en natuurtijdschriften.nl , p. Detalles de las Monografías: Peltanthera floribunda Benth.. Consultado el 17 de julio de 2018 .
- ^ Wageningen , en natuurtijdschriften.nl , p. Nota sobre American Loganiaceae. Revisión de Peltanthera. Consultado el 17 de julio de 2018 .
- ^ El grupo de filogenia de angiospermas , una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de angiospermas para las órdenes y familias de plantas con flores: APG IV , en Botanical Journal of the Linnean Society , vol. 181, núm. 1, 2016, págs. 1-20.
- ^ Olmstead et al. 2001 .
- ^ Herrero 1996 .
- ^ Albach et al 2005 .
- ^ Tanque et al 2006 .
- ^ Oxelman et al. 2005 _
- ^ Rodríguez et al. 2014 , pág. 294 .
- ^ Conran y Christophe 2004 .
- ^ Schäferhoff et al. 2010 .
- ^ Gormley et al. 2015 _
- ^ Olmstead et al. 2009 , pág. 1735 .
- ^ Jobson 2003 .
- ^ Fleischmann 2011 .
- ^ WORTLEY 2004 , pág. 469 .
- ^ Rodríguez et al. 2014 , pág. 293 .
- ^ Refulio 2014 , pág. 290 .
- ^ Scheen et al. 2010 .
- ^ Bendiksby et al. 2011 _
- ^ Freeman et al 2010 .
- ^ Sitio web de filogenia de angiospermas , en mobot.org . Consultado el 2 de marzo de 2009 .
- ^ McNeal, Bennet, Wolfe, Mathews .
- ^ Rodríguez et al. 2014 .
- ^ Conti et al. 2005 _
Bibliografía
- F. Conti, G. Abbate, A. Alessandrini, C. Blasi, Una lista de verificación comentada de la flora vascular italiana , Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5 .
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botánica Motta. Segundo volumen , Milán, Federico Motta Editore, 1960.
- Sandro Pignatti , Flora de Italia. Volumen dos , Bolonia, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2 .
- Eduard Strasburger , Tratado de Botánica. Segundo volumen , Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4 .
- Judd SW et al, Botánica sistemática: un enfoque filogenético , Padua, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Alfio Musmarra, Diccionario de botánica , Bolonia, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, Una clasificación sinóptica de los Lamiales , 2012.
- Kadereit JW, Las Familias y Géneros de Plantas Vasculares, Volumen VII. Lamiales. , Berlín, Heidelberg, 2004, pág. 219.
- Richard G. Olmstead, Claude W. Depamphilis, Andrea D. Wolfe, Nnelson D. Young, Wayne J. Elisons y Patrick A. Reeves, Disintegration of the Scrophulariaceae , en American Journal of Botany , vol. 88, núm. 2, 2001, págs. 348-361.
- Mika Bendiksby, Lisbeth Thorbek, Anne-Cathrine Scheen, Charlotte Lindqvist y Olof Ryding, Filogenia y clasificación actualizadas de la subfamilia Lamioideae de Lamiaceae , en TAXON , vol. 60, núm. 2, 2011, págs. 471-484.
- Anne-Cathrine Scheen, Mika Bendiksby, Olof Ryding, Cecilie Mathiesen, Victor A. Albert y Charlotte Lindqvist, Molecular Phylogenetics, Character Evolution, and Suprageneric Classification of Lamioideae (Lamiaceae) , en Annals of the Missouri Botanical Garden , vol. 97, núm. 2, 2010, págs. 191-217.
- Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel y Carrie A. Kiel, Hacia una comprensión integral de las relaciones filogenéticas entre linajes de Acanthaceae sl (Lamiales) , en American Journal of Botany , vol. 95, núm. 9, 2008, págs. 1136-1152.
- John G. Conran, Allen Lowrie y Jessica Moyle-Croft, Una revisión de Byblis (Byblidaceae) en el suroeste de Australia , en Nuytsia , vol. 15, núm. 1, 2002, págs. 11-19.
- Stephan Nylinder, Phylogeny and biogeography of the plant family Calceolariaceae ( PDF ), en Facultad de Ciencias, Departamento de Ciencias Ambientales y Vegetales (Universidad de Gotemburgo) , 2010.
- JF Smith, Relaciones tribales dentro de Gesneriaceae: un análisis cladístico de datos morfológicos. , en el sist. Bot. , no. 21, págs. 497-513.
- Prof. Dr. Anton Weber, GESNERIACEAE A Scientific Perspective , en el Instituto de Botánica de la Universidad de Viena . Consultado el 23 de julio de 2018 (archivado desde el original el 5 de mayo de 2007) .
- Andreas Fleischmann, Relaciones filogenéticas, sistemática y biología de los carnívoros Lamiales, con especial énfasis en el género Genlisea (Lentibulariaceae) ( PDF ), en Biologie der Ludwig-Maximilians-Universität München , 28 de noviembre de 2011.
- Richard W. Jobson, Julia Playford, Kenneth M. Cameron y Victor A. Albert, Molecular Phylogenetics of Lentibulariaceae Inferred from Plastid rps16 Intron and trnL-F DNA Sequences: Implications for Character Evolution and Biogeography , en Systematic Botany , vol. 28, núm. 1, 2003, págs. 157-171.
- Bastian Schäferhoff, Andreas Fleischmann, Eberhard Fischer, Dirk C Albach, Thomas Borsch, Günther Heubl y Kai F Müller, Hacia la resolución de las relaciones de Lamiales: conocimientos de las secuencias de cloroplastos en rápida evolución ( PDF ), en BMC Evolutionary Biology , vol. 10, núm. 352, 2010.
- Eberhard Fischer, Bastian Schäferhoff y Kai F Müller, La filogenia de Linderniaceae: el nuevo género Linderniella y nuevas combinaciones dentro de Bonnaya, Craterostigma, Lindernia, Micranthemum, Torenia y Vandellia , en Willdenowia , vol. 43, 2013, págs. 209-238.
- Ingeborg C. Gormley, Dorothea Bedigian y Richard G. Olmstead, Phylogeny of Pedaliaceae and Martyniaceae and the Placement of Trapella in Plantaginaceae sl , en Systematic Botany , vol. 40, núm. 1, 2015, págs. 259-268.
- Raul Gutierrez, A Phylogenetic Study of the Plant Family Martyniaceae (Orden Lamiales) ( PDF ), Arizona Atate University , 2011.
- Eva Wallander y Victor A. Albert, Filogenia y clasificación de Oleaceae basadas en datos de secuencias RPS16 y TRNL-F , en American Journal of Botany , vol. 87, núm. 12, 2001, págs. 1827-1841.
- Chunghee Lee, Jae Min Chung, Seon-Hee Kim y Seung-Chul Kim, Filogenia y biogeografía del género Forsythia (Forsythieae; Oleaceae). , en Botánica , 2013.
- Jonathan R. Bennett y Sarah Mathews, Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from phytochrome A ( PDF ), en American Journal of Botany , vol. 93, núm. 7, 2006, págs. 1039-1051. Consultado el 23 de julio de 2018 (archivado desde el original el 4 de marzo de 2016) .
- Joel R. McNeal, Jonathan R. Bennett, Andrea D. Wolfe y Sarah Mathews, Phylogeny and origins of holoparasitism in Orobanchaceae , en American Journal of Botany , vol. 100, núm. 5, mayo de 2013, págs. 971-983 (archivado desde el original el 3 de julio de 2015) .
- Craig C. Freeman, Richard K. Rabeler y Wayne J. Elisens, PAULOWNIACEAE ( PDF ), en Taxon , vol. 17, 11 de octubre de 2010.
- ( EN ) Watson, L., Dallwitz, MJ, Pedaliaceae R. Br. , en Las familias de las plantas con flores: descripciones, ilustraciones, identificación y recuperación de información , 1 de junio de 2007. Consultado el 12 de diciembre de 2007 (archivado de la url original en 15 de octubre de 2007) .
- Barker, WR, Nesom, GL, Beardsley, PM y Fraga, NS, Un resumen taxonómico de Phrymaceae: circunscripciones reducidas para Mimulus, géneros nuevos y resucitados, y nombres y combinaciones nuevos ( PDF ), en Phytoneuron , vol. 39, 16 de mayo de 2012, págs. 1-60.
- DC Albach, HM Meudt y B. Oxelman, Reconstruyendo las “nuevas” Plantagináceas , en American Journal of Botany , vol. 92, núm. 2, 2005, págs. 297-315 (archivado desde el original el 30 de noviembre de 2016) .
- David C. Tank, Paul M. Beardsley, Scot A. Kelchner y Richard G. Olmstead, Revisión de la sistemática de Scrophulariaceae sl y su disposición actual ( PDF ), en Australian Systematic Botany , vol. 19, 2006, págs. 289-307.
- Bengt Oxelman, Per Kornhall, Richard G. Olmstead y Birgitta Bremer, Mayor desintegración de Scrophulariaceae ( PDF ), en Taxon , vol. 2, núm. 54, mayo de 2005, págs. 411-425. Consultado el 23 de julio de 2018 (Archivado desde el original el 9 de agosto de 2017) .
- JP Rourke, Una revisión de conceptos genéricos en Stilbaceae , en Bothalia , vol. 30, núm. 1, 2000, págs. 9-15.
- Nacy F. Refulio-Rodriguez & Richard G. Olmstead, Filogenia de Lamiidae , en American Journal of Botany , vol. 100, núm. 2, 2014.
- Alexandra H. Wortley, Robert W. Scotland y Paula J. Rudall FLS2, Anatomía floral de Thomandersia (Lamiales), con especial referencia a la naturaleza del retináculo y los nectarios extranupciales , en Botanical Journal of the Linnean Society , vol. 149, 2005, págs. 469-482.
- Alexandra H. Wortley, DJ Harris y Robert W. Scotland, Sobre la taxonomía y la posición filogenética de Thomandersia , en Systematic Botany , vol. 32, núm. 2, 2007, págs. 415-444.
- Nancy F. Refulio-Rodríguez y Richard G. Olmstead, P HYLOGENY OF LAMIIDAE , en American Journal of Botany , vol. 101, núm. 2, 2014, págs. 287-299. Consultado el 23 de julio de 2018 (Archivado desde el original el 20 de enero de 2017) .
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Enlaces externos
- ( EN ) Lamiales , en Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
- ( ES ) Lamiales , en Fossilworks.org .