Utricularia
Utricularia L. 1753 es un género de plantas carnívoras perteneciente a la familia Lentibulariaceae .
Es el género más grande de plantas carnívoras, de hecho hay alrededor de 215 especies [1] que viven en aguas dulces o en suelos saturados de agua en todos los continentes excepto en la Antártida .
Se cultivan por sus flores, que a menudo se comparan con las de las orquídeas y las bocas de dragón .
Todos los utriculares son carnívoros y capturan pequeños organismos por medio de sus trampas de succión, llamadas utrículos . Las especies terrestres tienden a tener trampas diminutas y se alimentan de pequeños protozoos y rotíferos . Las especies acuáticas poseen trampas más grandes y se alimentan de dafnias , nematodos , larvas de mosquitos y renacuajos . A pesar de su pequeño tamaño, las trampas son extremadamente sofisticadas. Cuando la presa toca los pelos conectados a la "puerta" de la trampa, se abre y succiona la presa y el agua circundante. Una vez que la trampa está llena de agua, la puerta se cierra de nuevo.
Las utricularie son plantas inusuales y altamente especializadas , en las que los órganos vegetativos no están claramente separados en raíces , tallo y hojas como en la mayoría de las demás angiospermas [2] . Los utrículos, por otro lado, se consideran una de las estructuras más sofisticadas del reino de las plantas.
Descripción
La parte principal de una Utricularia siempre se encuentra debajo de la superficie de su sustrato. Las especies terrestres a veces producen pocas hojas fotosintéticas que crecen planas en la superficie del suelo , pero en todas las especies solo el tallo de la flor se eleva y es prominente. Esto significa que las especies terrestres generalmente sólo son visibles cuando están en flor .
La mayoría de las especies forman estolones largos y delgados debajo de la superficie de su sustrato o del agua de los estanques en los que viven las especies acuáticas. Tanto los utrículos como las hojas están conectados a los estolones.
El nombre genérico Utricularia proviene del latín utriculus , que significa odre pequeño o botella de odre .
Flores
Las flores son la única parte de la planta visible sobre el suelo o el agua. Por lo general, se producen en el ápice de un tallo largo y delgado y consisten en dos pétalos asimétricos con forma de labio , con el inferior generalmente significativamente más grande que el superior. Son muy similares en estructura a las flores de los pinguicoles .
Las flores de especies acuáticas como U. vulgaris a menudo se describen como pequeñas bocas de dragón amarillas; la flor de Utricularia dichotoma recuerda a las violetas . Las epífitas tienen las flores más grandes, a menudo en comparación con las de las orquídeas.
Ciertas plantas en temporadas particulares pueden producir flores autopolinizantes, pero la misma planta también puede producir flores con polinización entomófila .
Distribución y hábitat
La utricularia puede sobrevivir en casi cualquier lugar donde haya agua dulce durante al menos parte del año: no solo están presentes en la Antártida y las islas oceánicas. La mayor diversidad específica se presenta en América del Sur, seguida inmediatamente después por Australia [1] . Al igual que la mayoría de las plantas carnívoras, crecen en suelos húmedos pobres en minerales disueltos, donde su naturaleza carnívora les proporciona una ventaja competitiva . Los utriculares terrestres a menudo viven en los mismos ambientes que las sarracenias y las droseras . Muchas de las especies terrestres son tropicales .
Las especies acuáticas flotan en la superficie de estanques y otras cuencas de aguas tranquilas y fondos fangosos , aunque pocas especies se han adaptado a vivir en arroyos de rápido movimiento o cerca de cascadas [3] . Las plantas suelen vivir en aguas ácidas , pero también toleran bien las aguas alcalinas [4] .
Algunas especies tropicales de América del Sur son epífitas y crecen en las cortezas esponjosas de los árboles de la selva tropical o dentro de las rosetas llenas de agua de otras epífitas, como las diferentes especies de la bromelia Tillandsia [5] . Las epífitas que viven en el interior de las rosetas, producen chorros que van en busca de otras bromelias cercanas para colonizarlas [6] .
Las plantas están altamente adaptadas para sobrevivir a las estaciones adversas. Las plantas perennes templadas pueden necesitar un período de latencia invernal ; las especies tropicales no requieren un período de latencia pero vegetan durante todo el año. Las especies acuáticas que viven en zonas frías como Gran Bretaña y Siberia pueden producir brotes de invierno llamados hibernacula en los extremos de sus tallos : cuando en otoño el fotoperiodo se reduce y el crecimiento se ralentiza o la planta muere por el hielo que se forma en la superficie de los estanques, las hibernáculas se separan de él y llegan al fondo del estanque, donde permanecerán hasta la primavera. En este punto vuelven a la superficie y empiezan a crecer de nuevo. Otras especies son anuales y pasan las estaciones más frías en forma de semillas .
Trampas
Descripción Física
Los científicos están de acuerdo en que las trampas de vacío de Utricularia son los mecanismos de captura más sofisticados de las plantas carnívoras y se encuentran entre las estructuras más complejas de todas las plantas [7] . Las trampas suelen tener forma de piedra y están unidas a estolones sumergidos.
Las paredes de los utrículos son delgadas y transparentes, pero lo suficientemente fuertes como para no deformarse cuando se crea el vacío. La entrada o "boca" de la trampa es una aleta circular u ovalada, cuya mitad superior está unida al cuerpo de la trampa por celdas flexibles que forman una bisagra bastante efectiva. La "puerta" descansa sobre una plataforma formada por el engrosamiento de la pared del utrículo colocado inmediatamente debajo. Una membrana delgada pero sólida llamada velo se estira para formar un anillo alrededor del centro de la plataforma y ayuda a sellar la puerta.
Las células más externas de la trampa secretan un mucílago, que se produce en mayor cantidad debajo de la puerta y que contiene azúcares . El mucílago ayuda a mantener la puerta sellada, mientras que los azúcares ayudan a atraer presas.
Las especies terrestres generalmente poseen trampas diminutas con una gran estructura en forma de pico que se extiende por encima de la entrada. Esta estructura evita la captura y la ingestión de partículas inorgánicas. Las especies acuáticas suelen tener trampas más grandes, con la boca rodeada no por un "pico", sino por "antenas" ramificadas que tienen la función de guiar a la presa hacia la entrada de la trampa y de retirar las partículas más grandes, que podrían desencadenarla. innecesariamente Las especies epífitas tienen antenas no ramificadas, que probablemente tengan el mismo papel que las de las especies acuáticas. [8] .
Mecanismo de acción
El mecanismo de acción de la trampa de Utricularia es puramente mecánico: no se requiere una intervención "activa" de la planta en presencia de la presa, a diferencia del mecanismo de la trampa de Dionaea muscipula o Aldrovanda vesiculosa . El único mecanismo activo es el bombeo continuo de agua hacia el exterior a través de las paredes del utrículo para el transporte activo .
Cuando se bombea el agua fuera de la trampa, las paredes del utrículo son absorbidas por el vacío creado y las sustancias disueltas en su interior se concentran más. En cierto punto, debido a la presión osmótica , el agua ya no puede escapar de la trampa y sus paredes acumulan energía potencial como en un manantial .
Desde el fondo de la trampa salen unas protuberancias en forma de largas cerdas que pueden confundirse con los sensibles pelos presentes en las trampas de Dionaea , pero con los que no tienen nada en común. Estas cerdas, en realidad, son simples palancas . La fuerza de succión que ejerce el sifón "cargado" sobre la puerta es contrarrestada por la adherencia de su parte inferior flexible con el velo . El más mínimo contacto de una presa con uno de los pelos de la "palanca" deforma el borde flexible de la puerta lo suficiente como para crear una pequeña abertura y romper el sello.
Una vez que esto se rompe, las paredes de la trampa instantáneamente se "rompen" y toman una forma más circular. La puerta se abre por completo y el agua es succionada por el utrículo junto con la presa. Cuando la trampa se llena de agua, la puerta se vuelve a cerrar. Todo el proceso dura aproximadamente una centésima de segundo .
Una vez dentro, la presa es digerida por las secreciones enzimáticas que produce la planta. La digestión dura unas horas, aunque se ha observado que algunos protozoos consiguen vivir en el interior de la trampa varios días. [9] .
La trampa continúa bombeando agua y está lista para la próxima captura en aproximadamente 15 minutos.
Experimentos de Lloyd
En 1940 FE Lloyd realizó experimentos con plantas carnívoras, incluida la Utricularia . Demostró que el mecanismo de la trampa de esta planta es puramente mecánico tanto inhibiendo el pelo por medio del yodo y demostrando que el mecanismo continuaba funcionando, como demostrando que la trampa podría estar lista para romperse por segunda vez inmediatamente después de una captura. dejando salir el agua presente en él artificialmente; es decir, el intervalo de unos 15 minutos entre dos clics sucesivos de la trampa es el tiempo necesario para su vaciado y los cabellos no necesitan tiempo para recuperar su irritabilidad, como en el caso de Dionaea o Aldrovanda [8] .
Lloyd también demostró el papel del velo , demostrando que la presencia de pequeños cortes evita que la trampa se "cargue"; finalmente demostró que la fuga de agua se puede prevenir elevando la presión osmótica de la trampa más allá de los límites normales mediante la adición de glicerina . [10] .
Especies
Utricularia es el género más grande de plantas carnívoras. Es uno de los tres géneros que forman la familia Lentibulariaceae, junto con Pinguicula y Genlisea .
Antes de que Peter Taylor redujera el número de especies a 214, se adscribían 250 al género [11] .
Filogenia
El siguiente cladograma muestra las relaciones entre los distintos subgéneros y secciones . Se llama "superárbol" porque resume los resultados de dos estudios, elaborados por Müller et al. en 2006 [12] . Dado que las secciones "Aranella" y "Vesiculina" son polifiléticas , van seguidas en el cladograma por el símbolo (*) . Algunas secciones monotípicas no se incluyeron en este estudio, por lo que su posición en este sistema es incierta.
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| Subgénero Polypompholyx |
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Notas
- ^ a b Bruce Salmon, Plantas carnívoras de Nueva Zelanda , Publicaciones de Ecosphere, 2001
- ^ Rolf Rutishauser, Isler, B., Genética del desarrollo y evolución morfológica de plantas con flores, especialmente Bladderworts ( Utricularia ): Fuzzy Arberian Morphology Complements Classical Morphology , en Annals of Botany , vol. 88, núm. 1173, pág. 1202.
- ^ Slack, 1979 , pág. 169 .
- ^ Slack , pág. 168 .
- ^ D'Amato, 1998 , pág. 220 .
- ^ Lloyd, 1942 , pág. 213 .
- ^ Slack, 1998 , página 165
Lloyd, 1976 , cap. XIV
Salud, 1983 , cap. utricularia - ^ a b Lloyd, 1976 , cap. XIV .
- ^ Lloyd, 1976 , pág. 241 .
- ^ Lloyd, 1976 , pág. 251 .
- ^ Taylor P., The Genus Utricularia: una monografía taxonómica , Oficina de Información del Sector Público, 1989.
- ^ KF Müller , et al , Progreso reciente en la comprensión de la evolución de Lentibulariaceae carnívoras (Lamiales) , en Plant Biology , vol. 8, 2006, págs. 748-757.
Bibliografía
- ( EN ) G. Cheers, Carnivorous Plants , Melbourne, Globe Press, 1983, p. 95.
- ( ES ) Peter D'Amato, The Savage Garden: Cultivating Carnivorous Plants , Berkeley, Ten Speed Press, 1998, pp. 1-314, ISBN 0-89815-915-6 .
- ( ES ) Charles Darwin, Plantas insectívoras , Londres, John Murray, 1875.
- ( EN ) FE Lloyd, The Utricularia Trap , en The Carnivorous Plants , Nueva York, Dover Publications, 1976 [1942] .
- ( EN ) A. Slack, Plantas carnívoras , Londres, Alphabooks, 1988 [1979] , p. 240, ISBN 0-7136-3079-5 .
- ( EN ) Peter Taylor, The Genus Utricularia: a taxonomic monograph , Londres, Her Majesty's Stationary Office, 1989.
Artículos relacionados
Otros proyectos
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Enlaces externos
- Base de datos IPNI Utricularia
- Base de datos GRIN de Utricularia