Phrymaceae
Phrymaceae Schauer , 1847 es una familia de plantas espermatofitas dicotiledóneas perteneciente al orden de las Lamiales . [1] [2] [3]
Etimología
El apellido puede derivar del nombre griego - latino "Phyrama" para un compuesto no identificado de la resina de un árbol del norte de África. [4] El epíteto específico ( leptostachya ) deriva de dos palabras: "lepto" (= pequeño, esbelto) [5] [6] y "stachus" (= mazorca de maíz) [7] [8] , este último nombre griego fue utilizado por Dioscórides (Anazarbe, alrededor del 40 - alrededor del 90), antiguo médico, botánico y farmacéutico griego que ejercía en Roma en la época del emperador Nerón , para plantas como la ortiga blanca o el lamio .
El nombre científico de la familia fue definido por el botánico alemán, estudioso de los espermatofitos, Johannes Conrad Schauer (1813 - 1848) en la publicación "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis - 11: 520. 1847" de 1847. [9]
Descripción
- Fórmula floral. Para la familia de estas plantas está indicada la siguiente fórmula floral :
x K (5), [C (2 + 3), A 2 + 2], G (2), supero, baya/cápsula .
- El cáliz , más o menos cigomorfo y gamosepalus , está formado por un tubo campanulado que termina en 3-4-5 lóbulos con una estructura de 2/3: los tres posteriores tienen formas subuladas - ganchudas; los dos frontales tienen formas triangulares. La superficie, escasamente erizada, en correspondencia con los lóbulos está atravesada (o no) por 5 costillas (no hay ángulos ni alas evidentes). El cáliz persistente puede aumentar con la fructificación. A veces el vaso tiene una consistencia membranosa.
- La corola gamopetala es tubular (cilíndrica o en forma de embudo pero también delgada) y fuertemente bilabiada ( zigomorfa ) con un tubo corto o largo y estructura de 2/3. En algunas especies la punta está agrandada pero casi sin lóbulos o con 4 lóbulos subiguales (corolla sub actinomorfa ). En las especies bilabiales el labio posterior es escindido, el anterior es más largo y grande, más o menos horizontal y está formado por tres lóbulos. El color de la corola varía del blanco al lavanda, pero también al rosa, azul, rojo, naranja o amarillo. Las mandíbulas pueden estar carinadas y rayadas con rojo u otros colores. La corola es a veces subruotata.
- El androceo está formado por 4 estambres didinámicos incluidos en el tubo corolino (el par anterior es más largo) o que sobresalen de la corola. En la tribu Microcarpeae el androceo está formado por 2 estambres que representan a los dos abaxiales , rara vez son 4 (en el género Glossostigma ) pero en este caso los adaxiales se reducen a estaminoides . Los filamentos son generalmente lampiños y filiformes. Los filamentos en algunas especies tienen rodillas clavadas en la base (género Peplidium , tribu Microcarpeae). Las anteras , dorsofijas , colgantes de la parte superior de los filamentos y unicelulares, están formadas por dos casos de paralelos a divergentes (o en algunos casos confluentes en el ápice). En Mimetanthe ( tribu Mimuleae ) las anteras del par abaxial son muy pequeñas o faltan. La dehiscencia es longitudinal. El polen es tricolpado ._
- El gineceo es bicarpelar ( sincárpico - formado por la unión de dos carpelos connatos ) y tiene un ovario superior con placentación basal y formas ovoides a oblongas. En Phrymeae el ovario también es pseudomonómero [14] , es decir mono-locular, mono-ovular con óvulos hemitrópicos (con nocela curva), tenuinucelado (con nocela, estadio primordial del óvulo, reducido a unas pocas células [15] ), erecto y ortótropo . En las otras tribus el ovario es bilocular con placentación parietal/axial . El estilo , lampiño y persistente (después de la división de la corola pero no en la fructificación), es filiforme y de inserción única en el ápice del ovario con estigma bilobulado (los dos lóbulos no son iguales y pueden ser tanto cónicos como planos).
Reproducción
- Polinización: la polinización tiene lugar a través de insectos ( polinización entomógama ) o del viento ( polinización anemógama ). [3]
- Reproducción: la fecundación tiene lugar básicamente por polinización de las flores (ver arriba).
- Dispersión: las semillas que caen (después de haber recorrido posiblemente algunos metros debido al viento - dispersión de la anemocora) en el suelo son dispersadas principalmente por insectos como las hormigas (diseminación de mirmecoria ) .
Distribución y hábitat
La distribución de las especies de esta familia es principalmente americana con climas tropicales o subtropicales, pero también incluye una franja que va desde el África tropical hasta Australia y Japón pasando por la India .
Taxonomía
La posición taxonómica de las especies de esta familia ha cambiado varias veces a lo largo del tiempo. En el pasado, mientras algunos botánicos (clasificación de Engler y Diels , o de Wettstein y Rendle ) reconocían la familia Phrymaceae (en el orden de Tubiflorae) que comprendía únicamente el género Phryma subrayando los caracteres peculiares y distintivos del gineceo , otros ( Bentham , Hooker , Hallier y Hutchinson ) no le dieron validez taxonómica a la familia e incluyeron su único género en la familia Verbenaceae justificando el hecho de que el gineceo unilocular se deriva de un tipo de fruta similar que se encuentra en las Lantaneae y que la vascularización floral de Phryma es también similar a la de los géneros Lantana , Lippia y Stachytarpheta ( tribu Lantaneae , familia Verbenaceae ). [10] [11] Solo en los últimos tiempos con los nuevos sistemas de clasificación filogenética ( clasificación APG ) la familia ha tenido el distrito actual en el que se han fusionado diferentes géneros de otras familias como las Scrophulariaceae . [1] [3]
Dentro del orden Lamiales la familia, desde un punto de vista evolutivo, ocupa una posición muy interna (reciente) anterior solo a las familias Paulowniaceae y Orobanchaceae (es el " grupo hermano " del conjunto de las dos familias). Estas tres familias se separaron del resto del orden hace unos 67 millones de años; mientras que a los 40 millones de años se puede situar la separación definitiva de las Phrymaceae del resto del grupo. [1]
Lista de géneros de la familia
La familia se divide actualmente en 4 tribus, 10 géneros y alrededor de 173 especies. [2] [3]
Tribu Leucocarpeae
La tribu Leucocarpeae Conzatti , 1910 incluye 2 géneros y 6 especies :
- Hemichaena Benth., 1841 (5 especies)
- Leucocarpus D. Don, 1831 (Una especie: Leucocarpus perfoliatus Humb., Bonpl. & Kunth. )
Tribu Microcarpeae
La tribu Microcarpeae Miq . , 1857 incluye 4 géneros y unas 16 especies :
- Elacholoma F. Muell. & Tate, 1895 (2 especies)
- Glossostigma Wight & Arn., 1836 (5 especies)
- Microcarpaea R. Br., 1810 (Una especie: Microcarpaea minima (Koen.) Merr. )
- Peplidium Delile, 1813 (4 - 9 especies)
Tribu Mimuleae
La tribu Mimuleae Dumort. , 1829 incluye 3 géneros y alrededor de 150 especies :
- Diplacus Nutt., 1838 (46 especies)
- Mimetanthe Greene, 1885 (Una especie: Mimetanthe pilosa Greene )
- Mimulus L., 1753 (Más de 100 especies)
Tribu Phrymeae
La tribu Phrymeae Hogg , 1858 incluye un género y una especie :
Nota:
- Para algunos Autores el género Diplacus está incluido en Mimulus (Ver párrafo Filogénesis ). [3]
- Según varios autores, las especies de Mimulus son: 150 especies [3] (incluyendo Diplacus ); 7 especies [2] ; 170 especies [16]
Filogenia
La estructura familiar actual probablemente aún no sea definitiva. Las propuestas de nuevas circunscripciones se indican a continuación para cada tribu.
Leucocarpeas
Un estudio cladístico reciente [11] propone que el género Hemichaena (asignado a la tribu Mimuleae ) debería eliminarse de la tribu Leucocarpeae y agregarse el género Erythranthe Spach, 1840 .
Microcarpeas
A la tribu Microcarpeae , habría que añadir otros dos nuevos géneros a los cuatro géneros ya presentes: [11]
- Thyridia W.R. Barker & Beardsley, 2012 con una especie ( Thyridia repens (R. Br.) WR Barker & Beardsley ) - Distribución: Australia y Nueva Zelanda
- Uvedalia R. Br., Prodr., 1810 con 2 especies - Distribución: Australia y algunas islas del Pacífico
Además, el género Mimulus s.str. reducido a sólo 7 especies con una distribución cosmopolita.
Mimuleas
Sobre la base de algunas investigaciones sobre el ADN de tipo filogenético [17] parece que el género Mimulus no es monofilético : en él anidan varias especies pertenecientes a diferentes géneros: Hemichaena y Leucocarpus . Además, algunas de sus secciones forman un clado separado con los géneros Glossostigma y Peplidium . Además del género Mimetanthe , a Mimuleae se le debe asignar el género Hemichaena con 5 especies (actualmente descritas dentro de la tribu Leucocarpeae [3] ). Mientras que al género Mimulus (rebautizado como Diplacus ) se le deben asignar las siguientes seis secciones:
- (1) secta. Erimimimulus G.L. Nesom y NS Fraga (2 especies);
- (2) secta. Eunanus (Benth.) GL Nesom & NS Fraga (20 especies);
- (3) secta. Pseudoenoe (AL Grant) GL Nesom & NS Fraga (1 especie);
- (4) secta. Oenoe (A. Gray) GL Nesom & NS Fraga (4 especies);
- (5) secta. Cleisanthus (JT Howell) GL Nesom & NS Fraga (6 especies);
- (6) secta. Diplacus (12 especies).
El cladograma del lado tomado del estudio citado [11] y simplificado muestra la estructura de la familia revisada sobre la base de las últimas investigaciones.
Clave de los géneros
Para comprender e identificar mejor los diversos géneros de la familia, la siguiente lista utiliza en parte el sistema de claves analíticas (es decir, solo se indican aquellas características útiles para distinguir una especie de otra). [11]
- Grupo 1B : el ovario es bicarpelar normal; los frutos son cápsulas biloculares con muchas semillas o son bayas ( Leucocarpus );
- Grupo 2A : el estigma tiene un lóbulo normal, mientras que el otro es vestigial; las anteras son unicelulares;
- Grupo 3A : el vaso no tiene nervaduras y tiene 3 - 4 lóbulos desiguales;
- Grupo 3B : el vaso tiene 5 ángulos y 5 lóbulos iguales;
- Grupo 4A : las hojas son sésiles y la lámina tiene formas lineares, son herbáceas y no carnosas; el cáliz no es carnoso, pero tiene lóbulos curvos, puntiagudos y ciliados; las cápsulas del fruto tienen una dehiscencia loculicida ; la cabeza de las semillas es reticulada;
- Grupo 4B : las hojas son brevemente pecioladas y la lámina tiene formas ovadas a obovadas (incluso anchas), también son carnosas; el cáliz es carnoso con lóbulos rectos, agudos u obtusos y ciliado o lampiño ; las cápsulas del fruto presentan una dehiscencia loculicida o presentan dehiscencias irregulares por diferentes fracturas; la cabeza de las semillas es reticulada o con costillas longitudinales y areoladas;
- Grupo 2B : el estigma tiene más o menos dos lóbulos; las anteras son bicelulares;
- Grupo 6B : las hojas tienen nervios palmeados y fruncidos en la parte superior; las flores, breve o largamente pediceladas o sésiles, son solitarias en las axilas de las hojas;
- Grupo 7A : los pedicelos de las flores son tan largos como los cálices; los cálices tienen costillas redondeadas (no son angulosas ni aladas ); las placentas están fusionadas al menos en la mitad inferior; las paredes de los frutos están cubiertas de densas glándulas;
- Grupo 7B : los pedicelos de las flores son más cortos que los cálices o están ausentes; los cálices tienen costillas anguladas, casi aladas; las placentas son distintas, no fusionadas; las paredes del fruto son lampiñas o con pocas glándulas;
- Grupo 5B : la placentación es axil ; los frutos tienen ápice redondeado a truncado;
- Grupo 8A : los frutos son bayas ;
- Grupo 8B : los frutos son cápsulas loculicidas;
- Grupo 9A : la postura de las plantas es postrada; los pedicelos de las flores son más cortos que los cálices; la corola es sub actinomorfa ; el estigma tiene dos lóbulos planos o cónicos;
- Grupo 9B : el hábito de la planta varía de postrado a erecto; los pedicelos de las flores son generalmente más largos que los cálices; la corola es más o menos bilabiada; el estigma tiene dos lóbulos planos;
- Grupo 10A : el hábito de estas plantas es semiacuático, o herbáceo postrado o erecto; la superficie de las hojas está cubierta de glándulas punteadas; las paredes de los frutos son gruesas y la dehiscencia de las cápsulas es tardía; las semillas tienen costillas longitudinales con una hilera de areolas a cada lado;
- Grupo 10B : el hábito de estas plantas varía de terrestre a semiacuático; la superficie de las hojas no está cubierta de glándulas punteadas; las paredes de los frutos son delgadas con pronta dehiscencia de las cápsulas; las semillas son reticuladas o tienen pocas nervaduras;
- Grupo 11A : la superficie de las hojas está mononervada;
- Grupo 11B : la nervadura de las hojas es palmeada o pinnada;
- Grupo 12A : la nervadura de las hojas es pinnada-reticulada (distribución norteamericana) o palmeada (distribución en el hemisferio sur); el número cromosómico es 2n = 16, 22, 24;
- Grupo 12B : la nervadura de las hojas es palmeada; el número cromosómico es 2n = 28, 30, 32;
Algunas especies
-
Hemichaena fruticosa
-
Diplacus mephiticus
-
Mimulus lewisii
-
Mimulus bigelovii
-
Mimulus aurantiacus
-
Phryma leptostachya
-
Erythranthe laciniata
-
Erythranthe pardalis
Notas
- ^ a b c Sitio web de filogenia de angiospermas , en mobot.org . Consultado el 10 de enero de 2017 .
- ^ abc Olmstead 2012 . _
- ^ a b c d e f g h Kadereit 2004 , p. 323 .
- ^ Nombres botánicos , en calflora.net . Consultado el 5 de enero de 2017 .
- ^ David Gledhill 2008 , pág. 234 .
- ^ Nombres botánicos , en calflora.net . Consultado el 5 de enero de 2017 .
- ^ David Gledhill 2008 , pág. 360 .
- ^ Nombres botánicos , en calflora.net . Consultado el 5 de enero de 2017 .
- ^ Índice internacional de nombres de plantas , en ipni.org . Consultado el 10 de enero de 2017 .
- ^ a b Motta 1960 , Vol. 3 - pág. 307 .
- ^ a b c d e f Barker et al 2012 , p. 24 .
- ^ Estrasburgo 2007 , pág. 850 .
- ^ eFloras-Flora de China , en efloras.org . Consultado el 10 de enero de 2017 .
- ^ Judd et al 2007 , pág. 503 .
- ^ Musmarra 1996 .
- ^ Mimulus , en La lista de plantas . Consultado el 31 de diciembre de 2016 .
- ^ Beardsley et al. 2002 .
Bibliografía
- Alfio Musmarra, Diccionario de botánica , Bolonia, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, Una clasificación sinóptica de los Lamiales , 2012.
- Kadereit JW, Las Familias y Géneros de Plantas Vasculares, Volumen VII. Lamiales. , Berlín, Heidelberg, 2004.
- Judd SW et al, Botánica sistemática: un enfoque filogenético , Padua, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botánica Motta. , Milán, Editorial Federico Motta. Volumen 3, 1960.
- Sandro Pignatti , Flora de Italia. Volumen 2 , Bolonia, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2 .
- Barker, WR, Nesom, GL, Beardsley, PM y Fraga, NS, Un resumen taxonómico de Phrymaceae: circunscripciones reducidas para Mimulus, géneros nuevos y resucitados, y nombres y combinaciones nuevos ( PDF ), en Phytoneuron , vol. 39, 16 de mayo de 2012, págs. 1-60.
- Paul M. Beardsley & Richard G. Olmstead, Redefiniendo Phrymaceae: la colocación de Mimulus, tribu Mimuleae & Phryma ( PDF ), en American Journal of Botany , vol. 89, núm. 7, 2002, págs. 1093-1102.
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