Tirano-saurio Rex

tiranosaurio
Reconstrucción del esqueleto del tiranosaurio rex
Rango geológico
Cretácico Superior PreЄ Є O S. D. C. PAGS. t j k pag No. ↓
Estado de conservación
Fósil
clasificación cientifica
Dominio	eucariota
Reino	Animalia
sub-reino	Eumetazoa
Rama	Bilatería
Superphylum	deuterostomía
Filo	cordados
subfilo	vertebrado
infrafilo	Gnatostomata
superclase	Tetrápoda
Clase	sauropsida
clado	diápsido
clado	Archosauromorpha
clado	avemetatarsalia
clado	dinosauriomorfo
clado	dinosaurios
clado	saurisquia
clado	terópoda
clado	Celurosauria
superfamilia	† Tiranosaurioideos
Familia	† tiranosaurios
Subfamilia	† tiranosaurinae
Tribu	† Tiranosaurios
Género	† Tiranosaurio Osborn, 1905
Especies	tirano-saurio Rex
Nomenclatura binomial
† Tiranosaurio rex Osborn , 1905
Sinónimos
* ver texto

Tyrannosaurus rex (cuyo nombre significa literalmente "rey lagarto tirano"), a menudo abreviado como T. rex (diminutivo científico) o coloquialmente T-Rex , es una especie de dinosaurio terópodo que vivió a finales del Cretácico , hace unos 67-65 millones de años. ago ( maastrichtiano ), perteneciente a la familia de los tiranosáuridos . El nombre italiano común para este género de dinosaurios es "tiranosaurio". Vivió en América del Norte , que en ese momento era un continente aislado llamado Laramidia . Tyrannosaurus estaba mucho más extendido geográficamente que los otros tiranosaurios. Sus fósiles se encuentran en una variedad de formaciones que datan del plano Maastrichtiano del Cretácico Superior , hace unos 70-65 millones de años. [1] Fue una de las especies de los últimos dinosaurios propiamente llamados cuando se produjo la extinción masiva del Cretácico-Paleoceno , que determinó su desaparición.

Al igual que otros tiranosáuridos, Tyrannosaurus era un carnívoro bípedo con un cráneo grande y macizo equilibrado por una cola larga y pesada. En comparación con sus robustas patas, las extremidades anteriores del Tyrannosaurus eran cortas, pero relativamente poderosas y estaban equipadas con dos dedos con garras. Aunque superado en tamaño por Spinosaurus , Tyrannosaurus era el más grande de los tiranosáuridos y uno de los depredadores terrestres más grandes y fuertes conocidos.

El espécimen fósil más completo (descubierto en 1992 y llamado "Sue") mide aproximadamente 12,3 metros de largo, [2] 4,5 metros de alto, [3] y se estima que pesa hasta 8,4 toneladas [4] ; sin embargo, según estudios muy recientes, el hallazgo denominado "Scotty" (descubierto en 1991, pero recuperado por completo hace solo unos años debido a dificultades particulares en la excavación) resultaría ser el tiranosaurio más grande, masivo y antiguo jamás encontrado. . [5] [6] Cálculos precisos, tomados de un esqueleto casi completo, informan que el espécimen mediría más de 13 metros de largo y pesaría unas 8,7 toneladas, superando así el récord anterior establecido por "Sue". [5] [7] . También se han estimado otros ejemplares más incompletos: el "C. Rex", descubierto por Jack Horner en 2000, sería también más largo y robusto que "Sue", haciendo que la especie alcanzara los 14 metros de longitud [8] y volviendo a liderar el animal para competir por el título del dinosaurio carnívoro más grande de todos los tiempos.

Algunos paleontólogos han planteado la hipótesis de que T. rex era un depredador en la cima de la pirámide alimenticia de la época, alimentándose de hadrosaurios , ceratópsidos , anquilosáuridos y probablemente también de saurópodos ; [9] otros, sin embargo, han propuesto que el animal era un carroñero . El tema es objeto de un largo debate en paleontología , en el que la mayoría de los paleontólogos creen que Tyrannosaurus era un carnívoro oportunista, lo que significa que se alimentaba tanto de presas vivas como de cadáveres . [10] Se estima que tenía una de las mandíbulas más fuertes del reino animal. [11] [12]

Ha habido muchas simulaciones y publicaciones a lo largo de los años para estimar la fuerza de la mordedura del Tyrannosaurus rex , y en 2019 se han realizado nuevos estudios sobre el cráneo del gran depredador. Ian N. Cost de la Universidad de Columbia, utilizando un equipo variado, después de haber reconstruido un mapa 3D complejo del cráneo del reptil y haber analizado su dinámica, también con técnicas de ingeniería, evaluando el conjunto de tejidos de colágeno y ligamentos, ha llegado a la conclusión de que Tyrannosaurus rex poseía una estructura craneal rígida (como la de los cocodrilos y las hienas) e inflexible (como la de los pájaros y las serpientes). [13] Además, los análisis mostraron que el paladar de T. rex era particularmente rígido y capaz de soportar tensiones mecánicas muy fuertes durante las mordeduras. Todo esto le habría garantizado al reptil ejercer una fuerza de 64.000 Newtons en la mordedura , equivalentes a unas 6,5 toneladas , haciéndolo capaz de triturar cualquier tipo de hueso y alimentarse de la médula de hadrosaurios y ceratópsidos . [14] Según varios experimentos, Tyrannosaurus rex habría sido capaz de destruir la carrocería de un automóvil. [14] En cualquier caso, la fuerza desatada por las mandíbulas del T. rex hace que este gran rex sea oficialmente el animal terrestre mordido más poderoso jamás registrado; solo piense que un ejemplar adulto podría haberle causado a una presa (como un Triceratops ) una herida de 60 cm de largo y 30 cm de profundidad, lo que significa que una vez que alcanzó a la presa por detrás del T.rex , la habría aterrizado de inmediato. [15]

Se han encontrado más de 50 restos fósiles de Tyrannosaurus , incluidos varios esqueletos casi completos. Al menos uno de estos especímenes conserva rastros de tejido blando y proteínas . La abundancia de artefactos ha hecho posible la investigación detallada de aspectos de la biología de Tyrannosaurus , incluidos los relacionados con la biomecánica y su crecimiento. Por otro lado, sus comportamientos de caza, su grado de inteligencia , su fisiología y otros detalles de la vida como su velocidad máxima durante una carrera siguen siendo temas de debate. Su taxonomía también es objeto de controversia, ya que algunos estudiosos consideran al Tarbosaurus bataar , encontrado en Asia, una segunda especie de Tyrannosaurus , mientras que otros lo clasifican como un género separado. Otros géneros de tiranosáuridos norteamericanos, descritos en el momento de su descubrimiento como nuevos taxones , fueron más tarde sinónimos de Tyrannosaurus .

Etimología

« Tyrannosaurus es universalmente conocido por el nombre específico completo, Tyrannosaurus rex , lo que lo eleva por encima del género anónimo de las otras especies fósiles, casi todas conocidas solo por el nombre genérico, sin mencionar nunca la especie. ¿Alguien menciona alguna vez a Velociraptor mongoliensis ? No, solo existe el " velociraptor " (o, peor aún, "el raptor")".

( Andrea Cau (2012) [16] )

El nombre científico del tiranosaurio se debe a Henry Fairfield Osborn y recuerda en ambas partes una idea de dominación: Tyrannosaurus es la síntesis del griego τύραννος ( týrannos : " tirano ") y σαῦρος ( sâuros : "lagarto"); rex es latín para " rey ". De ahí que su nombre científico completo signifique "Rey Lagarto Tirano".

Anatomía

" El Tyrannosaurus reunía en sí mismo las dimensiones de un elefante, la violencia de un tigre y los dientes de un tiburón" [17]

Tyrannosaurus rex fue uno de los carnívoros terrestres más grandes de todos los tiempos; el espécimen más completo, y considerado hasta hace poco el más grande descubierto (inventariado como FMNH PR2081 y conocido con el apodo de "Sue"), tiene un esqueleto de 12,3 metros de largo, [2] y 5,5 metros de altura. [3] Las estimaciones del peso de su cintura oscilan entre 4,5 toneladas [18] [19] y más de 7,2, [20] aunque las estimaciones más recientes lo sitúan entre 5,4 y 6,8 toneladas. [4] [21] [22] [23] Un estudio realizado en 2011 determinó que el peso máximo de Sue se estima entre 9,5 y 18,5 toneladas. Sin embargo, los autores del estudio afirmaron que sus estimaciones mínimas y máximas se basan en modelos con márgenes de error considerables y que consideraban que las estimaciones eran demasiado "delgadas", "gordas" o "desproporcionadas". [2] Packard et al. (2009) aplicaron los métodos utilizados para estimar el peso de los dinosaurios para estimar el peso de los elefantes y encontraron que estos métodos producían sobreestimaciones; por lo tanto, el peso de Tyrannosaurus rex puede ser menor que el estimado previamente. [24] Otras estimaciones concluyeron que los especímenes de Tyrannosaurus más grandes pesaban alrededor de [25] o más de 9 toneladas. [2] [26] [27]

En marzo de 2019, un equipo de paleontólogos, dirigido por Scott Pearson, comprobó que el hallazgo denominado "Scotty" (RSM P2523.8), descubierto en 1991 y recuperado por completo hace solo unos años, debido a dificultades particulares en el excavación, resultaría ser el Tyrannosaurus más grande jamás encontrado. [5] [6]

El hallazgo ahora se considera completo (alrededor del 70%) y a partir del estudio de las patas traseras y el fémur, el equipo de investigación pudo establecer con certeza que "Scotty" medía más de 13 metros de largo y pesaba 8.845 toneladas, superando así el récord establecido por "Sue" [5] [6] ; En particular, la robustez del animal es sorprendente, lo que lo convierte en el depredador terrestre más masivo jamás descubierto, [6] también Scotty resulta ser el tiranosaurio más antiguo que se haya encontrado después de haber vivido durante unos treinta años. [6]

Otros tiranosaurios "extra grandes", aunque notablemente incompletos, son el espécimen "MOR 008" cuyo peso se estimó en 7 toneladas por 14 metros de largo. [28] y el hallazgo apodado "C-REX", cuyas estimaciones, realizadas por Jack Horner, atribuirían al T. Rex un peso cercano a las 9 toneladas y una longitud superior a los 14 metros. [29]

Sin embargo, se trata de estimaciones realizadas sobre hallazgos incompletos, en particular deducidos de las dimensiones de los miembros inferiores.

Al igual que otros terópodos , el cuello de Tyrannosaurus estaba curvado en forma de 'S', pero se destacaba por su longitud limitada y la musculatura que sostenía su enorme cabeza. Las extremidades anteriores estaban provistas de solo dos dedos, [30] con un metacarpiano disminuido adicional que representaba un tercer dedo residual. [31] Por el contrario, las extremidades posteriores estaban entre las más largas en relación con el cuerpo de cualquier otro terópodo. La cola era larga y robusta, con un peso de media tonelada, a veces con más de 40 vértebras, para equilibrar el peso de la cabeza y el enorme pecho. Muchos de los huesos estaban huecos, lo que se explicó como un alivio para el animal sin pérdida de fuerza física. [30]

Cabeza

La cabeza como tal era excepcionalmente masiva, de hasta 1,5 metros de largo [32] y, en comparación con otros terópodos anteriores y contemporáneos, tenía una forma muy modificada. La zona posterior del cráneo estaba muy agrandada, mientras que el hocico se estrechaba en correspondencia con las fosas nasales. En consecuencia, los ojos podían tener un excelente campo de visión en la región anterior y anterior/inferior, proporcionando al animal una visión estereoscópica considerada superior a la de otras especies contemporáneas. [33] [34]

Los huesos nasales, fusionados entre sí, proporcionaron al animal una estructura craneal más maciza y resistente. Muchos huesos eran neumáticos, como los de las aves, lo que permitía reducir el peso y mejorar la flexibilidad. Estas características indican un notable poder de mordida que debe haber sido muy superior a todos los no tiranosáuridos. [11] [35] [36]

La boca de T. rex tenía treinta dientes en el arco superior y veintiocho en el inferior, caracterizados por una alta heterodoncia (diferencia de forma). [30] [37] La ​​longitud varía de diez a treinta cm. Generalmente tienen una sección transversal ovalada y tienen un borde finamente dentado. Los premaxilares superiores, por el contrario, están muy juntos y tienen una sección en forma de D. Los dientes restantes eran robustos, más espaciados y con costillas de refuerzo, doblados hacia atrás con una forma general de plátano que evitaba que se rompieran durante la mordida y mientras desgarrando la carne. [38] Las dimensiones de los dientes podían alcanzar hasta treinta centímetros de largo, incluyendo la raíz; por lo tanto, eran los más grandes de los dinosaurios carnívoros. [3]

La mordedura del tiranosaurio fue poderosa, similar en potencia a la del cocodrilo marino actual con una estimación de 36.000 - 53.000 N. Sin embargo, no pudo rivalizar con la de los grandes cocodrilos, que la superaron varias veces en potencia y presión. [39] Sin embargo, esta característica le permitía perforar y romper los huesos de grandes presas, como se puede ver en las marcas dejadas por los dientes en algunos restos fósiles. Según una simulación realizada por Gregory Erickson, de la Universidad Estatal de Florida, y Paul Gignac, de la Universidad Estatal de Oklahoma y publicada en Scientific Reports, la mandíbula podría ejercer una mordida de unos 36.000 N, cifra que luego se elevó a 53.000 N en posteriores estudios. La presión era del orden de 700 kg/ cm2 . Esta fuerza, sin embargo, era extremadamente inferior a la de los grandes cocodrilos, como Purussaurus o Rhamposuchus [39] [40] [41] . Como afirma Gignac, gracias a esta habilidad ``el T rex pudo hacer un mayor uso de los cadáveres de grandes dinosaurios con cuernos y dinosaurios con pico de pato, cuyos huesos eran ricos en minerales y médula''.

En 2019 se realizaron nuevos estudios sobre el cráneo y la mordedura del T. rex; Ian N. Cost (Departamento de Patología y Ciencias Anatómicas de la Universidad de Columbia) al frente de un variado equipo de investigadores, luego de haber reconstruido un complejo mapa 3D del cráneo del reptil y haber analizado su dinámica también con técnicas de ingeniería, llegó a importantes Conclusiones: la mordedura del Tyrannosaurus rex podría liberar la fuerza de 64.000 N. equivalente a 7,1 toneladas, unas cuatro veces más que el cocodrilo marino. Esto se debe a que la estructura ósea del cráneo del T. rex era de tipo rígido, como los cocodrilos y las hienas actuales, y no flexible como se teorizó en décadas anteriores; en particular, el paladar del reptil era muy rígido, capaz de amortiguar las tensiones mecánicas de la masticación, y la presión de su mordedura podría haber destruido un automóvil. T. rex fue el animal terrestre de mordedura más poderoso que haya existido. [15]

Piel: escamas o plumas

Aunque no hay evidencia directa de la presencia de plumaje en Tyrannosaurus , muchos paleontólogos, a principios de la segunda década del siglo XXI, basándose en la presencia en especies relacionadas de tamaño similar, [42] creen que es probable que tenía el cuerpo cubierto de plumas o al menos en partes del cuerpo. [43] . Mark Norell del Museo Americano de Historia Natural afirmó que, a pesar de la ausencia de evidencia directa, la razón para suponer que T. rex estuvo emplumado durante al menos una etapa de su vida es la misma que para creer que el australopitecino Lucy tenía pelo. [42]

Los primeros indicios que sugerían la presencia de plumaje en tiranosauroides procedían de la especie Dilong paradoxus , descubierta en la Formación Yixian de China (2004). Su esqueleto fosilizado conserva estructuras filamentosas que comúnmente se reconocen como precursoras de las plumas. [44] Dado que hasta este descubrimiento todas las huellas de piel de tiranosauroide gigante conocidas mostraban signos de escamas, los investigadores que estudiaron Dilong conjeturaron que las plumas estaban presentes en especímenes adultos de especies más pequeñas y juveniles de especies más grandes, solo para perderse en la madurez. [44] Descubrimientos posteriores sugirieron que ciertos tiranosáuridos gigantes adultos también tenían plumas (como Yutyrannus huali ) , lo que arrojó dudas sobre la hipótesis de que la presencia de plumaje estaba relacionada con el tamaño. [45]

El descubrimiento de Yutyrannus huali (de unos 9 metros de largo) en 2012, resaltó la presencia de plumas en varias partes del cuerpo, lo que sugiere que todo el cuerpo estaba cubierto de ellas, [45] y esto desvió la atención hacia la posibilidad de que incluso más grandes los tiranosáuridos, como el T. rex , podrían cubrirse con ellos.

Estudios publicados en 2017 (también por Biology Letters [46] y National Geographic [47] ), realizados por los paleontólogos Peter Larson y Jack Persons, proporcionarían evidencia que respaldaría la tesis de que el tiranosaurio rex estaba cubierto de escamas, como los reptiles actuales, y no de plumas; de hecho, según este estudio basado en las huellas de la piel de un tiranosaurio, llamado por los investigadores "Wyrex", impresas en unas rocas, huellas de partes de la pelvis, cola y cuello, la ausencia de cerdas o plumas y un típico formación escamosa de reptil. [48]

De hecho, la correlación inherente al plumaje, entre el Tyrannosaurus rex norteamericano y el Yutyrannus huali asiático , a la luz de los nuevos y evidentes hallazgos de piel escamosa, evidenciada en varios géneros de tiranosáuridos del Cretácico tardío , como Gorgosaurus , Tarbosaurus y el mismo T. rex , actualmente se tambalea si no cae por completo. La comparación directa entre las mismas partes del cuerpo de Yutyrannus y los otros tiranosáuridos norteamericanos, muestra la clara discrepancia entre los hallazgos: donde habían surgido rastros de plumaje en Yutyrannus , no hay evidencia del T. rex [49] Todo esto sugirió a los paleontólogos que estos animales habían tomado diferentes caminos evolutivos. [49] Los investigadores están convencidos de que T. rex había perdido por completo o casi por completo estas estructuras debido a una cuestión de tamaño, termorregulación corporal y hábitat. [47]

Por tanto, tras una década de discusión, los paleontólogos (incluidos Philip J. Currie y Robert T. Bakker [46] ) están de acuerdo en cuanto a la reconstrucción de la apariencia del T. rex , a una interpretación más tradicional y "canónica", en el ausencia de evidencia real sobre la presencia de proto-plumas. [48]

Además, el descubrimiento de un tegumento facial escamoso, en un espécimen de Daspletosaurus , indicaría que la mayoría de los tiranosáuridos , incluido Tyrannosaurus , poseían órganos sensoriales tegumentarios faciales desarrollados, posiblemente utilizados para el contacto, la modulación de los movimientos de la mandíbula, la percepción de la temperatura y detección de presas. Las grandes escamas planas y anchas presentes en el hocico (similares a las de los cocodrilos ) también garantizaron una mayor protección en el hocico durante la captura de presas y durante las peleas intraespecíficas. [50] [51] [52]

Dimorfismo sexual

Entre los años ochenta y noventa, cuando se empezó a disponer de un número suficientemente elevado de evidencia fósil para realizar análisis sobre bases estadísticas , se empezó a proponer diferenciar sexualmente a los tiranosaurios en función del tamaño. De hecho, hay dos "tipos" distintos de esqueletos de tiranosaurio adultos. Un tipo es masivo y grande, mientras que el segundo tipo es más pequeño y de menor tamaño. El ejemplo llamativo de la primera categoría es el esqueleto llamado SUE (en honor a la descubridora Sue Hendrickson), el más completo (y también el más grande, alcanzando los 13 metros de longitud) jamás encontrado. Varios paleontólogos
han propuesto que, como en las aves rapaces actuales , los esqueletos más grandes y macizos pertenecían a tiranosaurios hembras, mientras que los más ligeros pertenecían a machos. La hipótesis parecía reflejarse en la diferencia dimensional del cheurón de la primera vértebra caudal. El hueso en cuestión aparecía más desarrollado en los especímenes más pequeños y menos en los más grandes. Se planteó la hipótesis de que el pequeño tamaño estaba relacionado con la necesidad de permitir que los óvulos pasaran más fácilmente del tracto reproductivo. [53] Para reforzar la teoría, se trajo un antiguo estudio de Romer sobre cocodrilos , pero habría resultado erróneo. [54]

El descubrimiento de este error básico en el estudio del cocodrilo, junto con el descubrimiento de un cheurón completamente desarrollado en el esqueleto de SUE, ha llevado a una revisión radical de estas hipótesis en los últimos años. El único individuo cuyo sexo se ha identificado con certeza es MOR 1125 (el llamado B-rex encontrado en el este de Montana cuya médula pudo ser analizada, parcialmente preservada), descubierto por Jack Horner y Mary Schweitzer en 2000. El espécimen no era particularmente grande, ni muy completo. Sin embargo, una mirada al interior de uno de los fémures en 2007 reveló que se trataba de un espécimen único. Había tejidos blandos adentro, junto con estructuras parecidas a vasos sanguíneos. Estos eran similares a los vasos sanguíneos de un avestruz, proporcionando más evidencia de la relación entre las aves y los dinosaurios. Del análisis de los tejidos conservados resultó ser una mujer, que probablemente murió a los 16 años, hace unos 68 millones de años. Se descubrió que una parte era tejido medular especializado, que se encuentra solo en las hembras durante la ovulación y sirve para proporcionar calcio para la formación de la cáscara del huevo. [55]

Por el momento no hay, por tanto, evidencias definitivas que indiquen la existencia de un dimorfismo ligado al sexo de los individuos. Considerando la gran difusión territorial de la especie, es posible que las diferencias de tamaño sean atribuibles a la variabilidad de las condiciones ambientales (temperaturas locales, mayor o menor disponibilidad de alimento, etc.). Otra posibilidad es simplemente que los especímenes más grandes fueran también los más antiguos. [30]

Postura

Los retratos modernos en museos, arte y cine muestran a T. rex con un cuerpo paralelo al suelo, con la cola extendida detrás del cuerpo para equilibrar la cabeza. [56]

Antiguas reconstrucciones, que duraron hasta los años ochenta, muestran al animal como una especie de "trípode viviente", casi erguido sobre sus patas traseras y con la cola que actúa como tercer punto de apoyo, arrastrándose por el suelo. Este tipo de reconstrucción, que en cierto modo puede considerarse "antropomorfizada", se debe indirectamente a Joseph Leidy , quien así reensambló su Hadrosaurus foulkii en 1865 (que fue el primer dinosaurio en ser descrito como bípedo). [57] Convencido de que T. rex asumió una postura similar, Henry Fairfield Osborn reforzó este punto de vista adoptando la teoría y presentando, en 1915 , el primer esqueleto completo de tiranosaurio, ensamblado de esta manera en el Museo de Historia Natural de Nueva York. [58]

A partir de los años setenta, sin embargo, se entendió que esta postura es absolutamente irreal, porque habría provocado el debilitamiento y dislocación de numerosas articulaciones (entre las que las más importantes habrían sido el cuello y la pelvis). [59] Las reconstrucciones anteriores, que se habían vuelto muy populares y habían inspirado numerosas películas y reproducciones, fueron reemplazadas por otras más modernas que representaban la postura del Tyrannosaurus rex con el cuerpo casi paralelo al suelo y la cola extendida para mantener el equilibrio. el peso de la cabeza. [56]

Extremidades anteriores

Cuando se encontró el primer esqueleto de Tyrannosaurus rex , el húmero era el único elemento conocido de las extremidades anteriores. [60] Osborn en 1915 había reconstruido el tiranosaurio tomando las extremidades de un alosaurio (más largo y con tres dedos). [61]

En 1914 , sin embargo, Lawrence Lambe había propuesto que era más apropiado dotarlo de apéndices similares a los de Gorgosaurus , dada la mayor afinidad de las dos especies. [62] Lo que realmente parecían era un misterio hasta 1989 . En ese año se descubrió el llamado "Wankel rex" (ejemplar MOR 555), completo con las extremidades anteriores y su apariencia era cierta, lo que confirma la hipótesis de Lambe. [63] [64] [65]

El examen esquelético del aparato braquial [66] sugiere que estas extremidades no pueden considerarse meramente vestigiales , a diferencia de lo que Paul planteó en 1988. Los huesos tienen grandes áreas para la inserción de músculos robustos .

El debate sobre cuál podría ser su función sigue abierto. Algunos paleontólogos han propuesto que el animal lo usaba para llevarse trozos de carne a la boca. Es probable que la hipótesis sea descartada. La articulación del codo y el hombro permite movimientos en un arco de no más de 40/45º, insuficiente para este fin. Por otro lado, es posible que usara sus extremidades para mantener quieta a su pareja durante la cópula [67] , o para sujetar firmemente y limitar los movimientos de la presa. [66] Una hipótesis más reciente es que tenían la función de ayudar al animal a ponerse de pie, colocando las palmas de las manos en el suelo y haciendo presión, dándole así un pequeño empujón para que se pusiera de pie. [59] .

Taxonomía

Tyrannosaurus es el género tipo de la superfamilia Tyrannosauroidea , la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae; en resumen, representa el estándar por el cual los paleontólogos deciden incluir otras especies en el grupo. Otros miembros de la subfamilia de los tiranosaurios incluyen al Daspletosaurus norteamericano y al Tarbosaurus asiático , [68] [69] ambos son ocasionalmente sinónimos de Tyrannosaurus . [56] En el pasado, se creía que los tiranosáuridos eran descendientes de terópodos gigantes más antiguos, como los megalosauroides o los carnosaurios , pero investigaciones más recientes indican que se derivan de los celurosaurios . [70]

En 1955, el paleontólogo soviético Evgeny Maleev nombró una nueva especie descubierta en Mongolia ; Tiranosaurio bataar . [71] En 1965, esta especie pasó a llamarse Tarbosaurus bataar . [72] A pesar de esto, muchos análisis filogenéticos muestran que Tarbosaurus bataar es el taxón más relacionado con T. rex , [69] y a menudo ha sido considerado una especie asiática del mismo. [70] [73] [74] Estudios recientes sobre el cráneo de Tarbosaurus bataar mostraron que era mucho más delgado que el de T. rex , y que la distribución de la fuerza mandibular durante una mordedura sería más similar a la de Alioramus , otro Tiranosaurio asiático. [75] Análisis cladísticos posteriores sugirieron que era Alioramus , y no T. rex , el taxón más relacionado con Tarbosaurus , lo que justificaba su separación. [68]

Otros tiranosáuridos descubiertos en las mismas formaciones que T. rex se clasificaron por primera vez como taxones separados, incluidos Aublysodon y Albertosaurus megagracilis , [56] el último renombrado como Dinotyrannus megagracilis en 1995. [76] Actualmente se considera que estos fósiles pertenecen a jóvenes T. rex . [77] Un cráneo pequeño pero casi completo descubierto en Montana que mide 60 cm puede ser la excepción. Este cráneo se clasificó originalmente en 1946 como un Gorgosaurus , [78] pero más tarde se lo denominó como un nuevo género, Nanotyrannus . [79] Las opiniones están divididas sobre la validez de Nanotyrannus ; muchos paleontólogos lo consideran un T. rex joven . [80] No obstante, los dos géneros muestran pequeñas diferencias, como el número de dientes superiores en Nanotyrannus , lo que lleva a algunos a recomendar separar los dos hasta que nuevos hallazgos aclaren la situación. [69] [81]

Tres paleontólogos , en un estudio de 2022 publicado en la revista Evolutionary Biology, sostienen que los fósiles atribuidos al tiranosaurio rex pertenecen a tres especies distintas del animal . Además de T. rex , los investigadores proponen dos nuevas especies llamadas T. regina y T. imperator . “Todos los hallazgos de Tyrannosaurus de América del Norte se atribuyeron a la misma especie, T. rex. Y esto es un problema porque nadie verificó que la atribución fuera correcta”, explica el director del estudio, Gregory Paul , autor de The Princeton Field Guide to Dinosaurs . Paul y sus coautores argumentan que sus hallazgos, si se validan, aportarán detalles importantes a nuestro conocimiento de la evolución de los dinosaurios durante el período Cretácico. "Estamos interesados ​​en tratar de analizar la evolución de una especie a otra con mayor precisión”, dice Scott Persons, paleontólogo del Colegio de Charleston en Carolina del Sur. Si los resultados son válidos, los estudiosos reclasificarán algunos de los fósiles más famosos de Tyrannosaurus exhibido en museos de todo el mundo. [82]

Este cladograma se basa en el análisis filogenético realizado por Loewen et al. en 2013. [83]

tiranosaurios	albertosaurinae   Gorgosaurus libratus     sarcófago de albertosaurio     tiranosaurinae   Tiranosáurido de la formación Dinosaur Park       Toro de Daspletosaurio       Tiranosáurido de la formación Dos Medicinas       Teratophoneus curriei       Bistahieversor sealeyi       Argestes Lythronax       tirano-saurio Rex       Tarbosaurio bataar     Zhuchengtyrannus magnus

Sinónimos

Se han reportado los siguientes sinónimos :

• Albertosaurus megagracilis Paul, 1988
• Aublysodon molnari Paul, 1988
• Aublysodon molnaris Paul, 1988
• Dinotyrannus megagracilis Paul, 1988
• Dynamosaurio imperiosus Osborn, 1905
• Manospondylus gigas Cope, 1892
• Nanotyrannus lancensis Gilmore, 1946
• Stygivenator molnari Paul, 1988
• Tiranosaurio imperiosus Osborn, 1905 [84]

Paleobiología

Origen asiático

El origen evolutivo del Tyrannosaurus es bastante complejo y no del todo claro. En 2016 , un equipo de académicos dirigido por el paleontólogo Steve Brusatte de la Universidad de Edimburgo en Escocia presentó la hipótesis de que Tyrannosaurus tenía orígenes asiáticos. [85] Según las teorías de los paleontólogos escoceses, los antepasados ​​de los tiranosáuridos , y de todos los demás dinosaurios terópodos , ya estaban presentes en el supercontinente Pangea , hace unos 200 millones de años cuando el continente se separó dando lugar a los continentes que adaptaron los distintos dinosaurios. a sus respectivos hábitats. Esto también explica por qué los tiranosáuridos nativos de América del Norte, como los albertosaurinos , tienen una constitución diferente a la de otros tiranosáuridos más evolucionados. Pero hace unos 70 millones de años, Asia y América del Norte se unieron, formando un puente terrestre que unió los dos continentes, lo que permitió que los animales asiáticos se "trasladen" a América del Norte. Hay evidencia de que Tyrannosaurus tenía orígenes asiáticos, de hecho está estrechamente relacionado con los tiranosaurios asiáticos como Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus . La llegada del Tyrannosaurus a América del Norte, hace unos 67 millones de años, también coincide con la extinción paulatina de los tiranosaurios nativos americanos como el Albertosaurus y el Gorgosaurus . Se cree que el tiranosaurio jugó un papel importante en su extinción, expulsando a los viejos depredadores y subiendo a la cima de la cadena alimenticia, como una especie invasora o exótica de pleno derecho . [85]

Desarrollo

La identificación de ciertos especímenes, como los juveniles de T. rex , permitió a los científicos documentar los cambios ontogenéticos de la especie, estimar la vida útil y determinar la tasa de crecimiento. Se estima que el espécimen más pequeño conocido ( LACM 28471) tenía una masa corporal de solo 30 kilos en la cintura, mientras que es probable que el más grande ( FMNH PR2081 "Sue") pesara 5400 kilos. Los análisis histológicos de los huesos de LACM 28471 muestran que murió a los dos años de edad, mientras que los de "Sue" muestran que murió a los 28, probablemente cerca de la vida máxima de la especie. [86]

Estudios histológicos posteriores muestran que los juveniles pesaban menos de 1800 kilos hasta los 14 años, cuando la masa corporal aumentaba considerablemente. Durante esta fase de rápido crecimiento, un T. rex joven ganaría 600 libras de peso corporal por año durante los próximos cuatro años, disminuyendo hasta los 18 años. [4] [87] Otro estudio corroboró lo último, pero encontró que la tasa de crecimiento era más rápida, alrededor de 1800 kilos por año. Esto indicó que la tasa de crecimiento de T. rex era típica de animales de su tamaño. [2] La desaceleración de la tasa de crecimiento después de los 18 años podría indicar madurez física, una hipótesis respaldada por el descubrimiento de la médula fosilizada en el fémur de un espécimen de 16 a 20 años descubierto en Montana ( MOR 1125, apodado "B. rex "). El tejido medular se encuentra solo en aves hembras durante la ovulación , lo que indica que el espécimen era sexualmente maduro. [88] Otros estudios indican que este espécimen murió a los 18 años. [89] Otros tiranosáuridos muestran cambios similares pero en niveles más bajos. [90]

Más del 50% de los especímenes de T. rex descubiertos parecen haber muerto dentro de los seis años posteriores a alcanzar la madurez sexual, un patrón que se encuentra en otros tiranosaurios y ciertas aves y mamíferos grandes modernos. Estas especies se caracterizan por presentar altas tasas de mortalidad infantil, con una disminución de la mortalidad adolescente. La mortalidad vuelve a subir después de la madurez sexual, en parte debido a la competencia por la reproducción. Un estudio sugiere que la rareza de los fósiles juveniles de T. rex puede deberse a las bajas tasas de mortalidad infantil; los animales de esa época, al no morir en gran número, no se fosilizaron. Esta rareza, sin embargo, también puede deberse a un registro fósil incompleto o a la predilección de los coleccionistas de fósiles por descartar los especímenes pequeños en favor de los más espectaculares. [90] En una conferencia de 2013, Thomas Holtz Jr. sugirió que los dinosaurios viven rápido y mueren temprano debido a su rápida velocidad reproductiva, a diferencia de los mamíferos cuya vida es más larga porque tardan más en reproducirse. [91] Gregory S. Paul también escribió que Tyrannosaurus se reprodujo rápidamente y murió prematuramente, pero atribuyó su corta vida útil a la peligrosa existencia que llevaban. [noventa y dos]

Difusión

Charles Marshall, director del Museo de Paleontología de la Universidad de California , estimó en 2.500 millones el número total de T. rex vividos y en 20.000 el número máximo de ejemplares presentes en la tierra al mismo tiempo (valores medios). Esta cifra es el resultado de un cálculo que considera, entre otras cosas, que la especie vivió un período de entre 1,2 y 3,6 millones de años, que el promedio de vida fue de unos 28 años y que, por lo tanto, las generaciones totales fueron en promedio 127.000. Conociendo el rango de distribución (el área del oeste de América del Norte actualmente ocupada por las Montañas Rocosas y las Grandes Llanuras Centrales ), también estimó que cada espécimen tenía un área promedio de 110 km² [93] [94] .

Tejido blando

En 2005, Science anunció que la Universidad Estatal de Carolina del Norte había recuperado tejido blando de la cavidad medular de un fémur de T. rex . [95] Denominado "Museo de las Montañas Rocosas espécimen 1125" (MOR 1125), el espécimen fue descubierto en la Formación Hell Creek y contenía tanto vasos sanguíneos bifurcados flexibles como tejido de matriz ósea. Ambos contenían microestructuras similares a células . Actualmente no hay explicaciones concretas para la conservación de este material. [96] Si luego se descubre que las microestructuras definitivamente pertenecen al espécimen en cuestión, las proteínas sobrevivientes podrían usarse para hipotetizar indirectamente el contenido del dinosaurio en cuestión, ya que cada proteína es producida por un gen específico. Después de este descubrimiento, se descubrieron materiales similares a tejidos en dos T. rex y un hadrosaurus. [95] La investigación sobre algunos de estos tejidos indica que las aves son los parientes más cercanos de T. rex , en comparación con cualquier otro organismo moderno. [97] Los estudios publicados en Science en 2007 encontraron que los rastros de colágeno encontrados en los huesos de T. rex muestran similitudes con los de pollos, ranas y tritones. [98] Estudios adicionales de tejidos blandos de T. rex en 2008 confirmaron su parentesco con las aves modernas. [99]

El supuesto tejido blando fue cuestionado en 2008 por investigadores de la Universidad de Washington , quienes argumentaron que el contenido del fémur del espécimen de T. rex consistía en una biopelícula producida por bacterias que se infiltraban en las cavidades que alguna vez ocuparon las células. [100] Descubrieron que las estructuras inicialmente identificadas como fragmentos de células (debido a la presencia de hierro ) eran en cambio pian (esferas minerales que contienen hierro). Se han descubierto esferas similares en otros fósiles de varios períodos, incluso en una amonita . En ammonites las esferas se encontraron en lugares donde el hierro que contenían no podía tener ninguna correlación con la presencia de sangre. [101] Estas afirmaciones fueron cuestionadas debido a que no hay evidencia documentada de biopelículas que produzcan tubos bifurcados huecos como los encontrados en el espécimen de T. rex . [102]

En 2016 , un equipo de paleontólogos de la Universidad de Carolina del Norte publicó el descubrimiento de un espécimen de tiranosaurio de 68 millones de años que murió estando embarazada . [103] Los investigadores, coordinados por la paleontóloga Mary Schweitzer, han identificado un tejido muy particular en su fémur, llamado hueso medular, que también se encuentra en las aves hembras solo durante el período de puesta de huevos , y sirve para proporcionar calcio a la cáscara del huevo . formación. Y, en teoría, los restos de este espécimen podrían contener ADN. [103]

Termorregulación

El método de termorregulación de T. rex no está claro. Como muchos dinosaurios, primero se pensó que tenía un metabolismo ectotérmico típico de los reptiles de sangre fría. Este razonamiento fue cuestionado en la década de 1960, durante el llamado "renacimiento de los dinosaurios". [104] [105] De hecho, se propuso que T. rex era endotérmico , lo que indica un estilo de vida muy activo. [19] Posteriormente, varios paleontólogos especularon sobre la capacidad del tiranosaurio rex para regular su temperatura corporal. La evidencia histológica de una alta tasa de crecimiento en especímenes jóvenes de T. rex podría respaldar la hipótesis de un alto metabolismo. Al igual que en los mamíferos y las aves, el desarrollo de T. rex se determinó principalmente en la etapa juvenil, en contraste con el desarrollo de vida más extenso observado en la mayoría de los otros vertebrados. [87]

Las proporciones de isótopos de oxígeno en los huesos fosilizados se utilizan a menudo para determinar las temperaturas a las que se colocaron los huesos. En un espécimen, las proporciones de isótopos en huesos de diferentes partes del cuerpo indican una diferencia de temperatura de no más de 4-5 °C entre las vértebras del tórax y la tibia . Esto llevó a la conclusión de que T. rex era de hecho homeotérmico , con un metabolismo intermedio entre el de los reptiles ectotérmicos y el de los mamíferos endotérmicos. [106] Algunos científicos han notado que las proporciones de los isótopos de oxígeno en los fósiles pueden haber sido alteradas durante o después de la fosilización. [107] Sin embargo, se han encontrado resultados similares en el terópodo sudamericano más antiguo, Giganotosaurus . [108] De hecho, incluso los dinosaurios ornitisquios muestran evidencia de homeotermia, mientras que tal evidencia está ausente en los fósiles de lagartos monitores descubiertos en las mismas formaciones. [109] Incluso si T. rex mostró evidencia de homeotermia, esto no significa necesariamente que el animal fuera endotérmico. Su termorregulación también podría explicarse por la gigantotermia , como lo demuestran las tortugas marinas. [110] [111]

En julio de 2019, un estudio publicado en la revista The Anatomical Record por investigadores de las universidades de Ohio, Florida y Missouri planteó la hipótesis de que la función de las fosas fronto-parietales presentes en la parte superior del cráneo del tiranosaurio rex , hasta ahora considerados puntos de anclaje de los músculos de la mandíbula, en realidad habría sido promover los intercambios de calor entre los vasos sanguíneos y el ambiente externo, calentando o enfriando la cabeza del animal de acuerdo con la temperatura ambiente tal como sucede en los cocodrilos de hoy. [112]

Locomoción

Hay dos problemas principales que rodean las habilidades locomotoras de T. rex : su habilidad para girar y cuál era su velocidad máxima en una carrera recta. Ambos son temas importantes en el debate que surge sobre si el animal era un depredador activo o un carroñero.

Puede ser que T. rex haya tardado en girar, probablemente tardando 1-2 segundos en girar solo 45 grados, un grado que un humano puede girar en una fracción de segundo. [114] La causa de su dificultad para girar rápidamente está relacionada con el momento de inercia , ya que la mayor parte de la masa de T. rex estaba lejos de su centro de gravedad, como un humano cargando un tronco. Podría haber remediado esto parcialmente arqueando la espalda y la cola, y doblando el cuello y los brazos cerca del cuerpo, como hacen los patinadores para girar más rápido. [115]

Los científicos han producido una serie de estimaciones de su velocidad máxima; la mayoría está de acuerdo en alrededor de 11 metros por segundo, pero algunos especulan con una velocidad aún mayor de 20 metros por segundo. Estas ambigüedades se deben al hecho de que, a pesar de la presencia de huellas de terópodos que caminan, aún no se han encontrado huellas de terópodos gigantes que corren. [116] Los científicos que creen que T. rex era un hábil corredor apuntan al hecho de que T. rex tenía huesos huecos (lo que aliviaba al animal) y que otros animales como avestruces y caballos pueden correr rápido con pasos lentos pero largos. Además, algunos expertos creen que T. rex tenía músculos de las piernas proporcionalmente más grandes que cualquier otro animal moderno, lo que le permitía correr a 40-70 km/h. [117]

En 1993, Jack Horner y Don Lessem afirmaron que el tiranosaurio rex era lento y que probablemente no podía correr, ya que las proporciones del fémur y la tibia son similares a las de los elefantes . [63] Sin embargo, en 1998, Holtz notó que las extremidades traseras de los tiranosáuridos tenían componentes proximales y distales (la espinilla, los pies y los dedos de los pies) que eran relativamente más largos en proporción al fémur que otros terópodos, y que sus metatarsianos eran mucho más largos. compacto. , lo que lleva a la conclusión de que los tiranosáuridos eran los terópodos gigantes más rápidos. [118] Thomas Holtz Jr. apoyó esta hipótesis, afirmando que los tiranosáuridos tenían pies proporcionalmente más largos que los de los alosáuridos gigantes , un rasgo que indica una mayor velocidad. [91]

Un estudio realizado en 2003 por Eric Snively y Anthony P. Russel condujo al descubrimiento de que el tercer metatarsiano del tiranosáurido y sus ligamentos elásticos funcionarían como un " modelo clave de tracción " para fortalecer los pies mientras corren, lo que le daría al animal una estabilidad y una velocidad potencial superiores a la de otros terópodos. [113]

Un estudio de 1998 estimó que los huesos de las patas del tiranosaurio rex carecían de la solidez de los de los elefantes, que son relativamente lentos e incapaces de correr como animales. Se propuso sobre la base de este descubrimiento que la velocidad máxima de T. rex sería de 11 metros por segundo, similar a la de un velocista, pero tales estimaciones dependen de muchas suposiciones dudosas. [119]

En 1995, Farlow y sus colegas afirmaron que un espécimen de T. rex que pesaba entre 6 y 8 toneladas habría resultado gravemente herido, o incluso muerto, si se cayera durante una carrera, ya que su pecho golpearía el suelo a una velocidad de 60. metros / s, y las diminutas extremidades anteriores no podrían haber amortiguado el impacto. [21] Animales como las jirafas , sin embargo, logran galopar a 50 kilómetros por hora, a pesar del riesgo de caída, [120] [121] por lo que es posible que T. rex se moviera rápidamente si fuera necesario. [122] [123]

Gregory S. Paul, escribiendo en 2000 para la revista Gaia , propuso que las rodillas flexionadas y los pies digitígrados de un tiranosaurio rex adulto eran más adecuados para correr que los de los elefantes y los humanos, señalando que el tiranosaurio rex tenía un ilion enorme y un cresta cnémica que habría soportado los fuertes músculos necesarios para correr. Además, propuso que, a pesar de los riesgos de lesión durante la carrera debido a la densidad de los huesos, tal adaptación valía la pena para resistir las lesiones sufridas durante la lucha. [124]

Las investigaciones más recientes no admiten velocidades superiores a los 40 kilómetros por hora. Los modelos matemáticos de la masa muscular necesaria para superar los 40 kilómetros por hora mostraron que tales velocidades eran inalcanzables en T. rex , ya que los músculos de las piernas deberían haber formado entre el 40 y el 86 % de la masa corporal del animal. [116] [117] Otro estudio realizado utilizando modelos informáticos, basados ​​en datos extraídos directamente de fósiles, estimó que la velocidad máxima del T. rex era de 8 metros por segundo, por lo tanto, ligeramente más rápido que un jugador de fútbol, ​​pero más lento que un velocista. . [125] [126] [127]

En 2010, se propuso que la velocidad de T. rex aumentaría gracias a los fuertes músculos caudales (cola). [128] De hecho, se observó que las colas de los terópodos tenían una distribución muscular diferente a la de las aves y mamíferos modernos, pero similar a la de los reptiles modernos. [129] Se concluyó que los músculos caudofemorales conectarían los huesos de la cola con los del fémur, ayudando así a la retracción de la pierna durante la carrera. [128] También se observó que los esqueletos de los terópodos en general tenían adaptaciones (como procesos transversales elevados en la cola) que permitían el crecimiento de grandes músculos caudales, y que la masa muscular de la cola de T. rex se había subestimado en aproximadamente un 25 -45 % . . De hecho, se encontró que el músculo caudofemoral ocupaba el 58% de la masa muscular de la cola del T. rex . Esto habría mejorado el equilibrio y la agilidad del depredador. [128] [129]

Los estudiosos que creen que T. rex no podía correr proponen que su velocidad máxima era de 30 kilómetros por hora. Sin embargo, esta sigue siendo superior a la velocidad máxima de sus presas, como los hadrosáuridos y los ceratópsidos . [117] Además, los defensores de la hipótesis de que T. rex era un depredador activo señalan que la capacidad de correr no era importante en el animal, ya que su presa era más lenta de todos modos. [130] De hecho, Thomas Holtz notó que el pie de T. rex era relativamente más largo que el de los animales que cazaba. [91] Sin embargo, algunos expertos han notado que los ceratópsidos más avanzados tenían extremidades anteriores verticales y que eran al menos tan rápidos como los rinocerontes . En consecuencia, es plausible que el T. rex solo fuera normalmente lento, pero que en caso de necesidad, por ejemplo, al cazar animales particularmente rápidos como los hadrosaurios , podría resultar ser un depredador notablemente rápido y ágil.

Habilidades cerebrales y sensoriales

Un estudio realizado por científicos de la Universidad de Ohio reveló que T. rex poseía las habilidades sensoriales avanzadas de otros celurosaurios , como un alto sentido del olfato, una rápida coordinación entre la cabeza y los ojos e incluso una capacidad de percepción de sonido de baja frecuencia que le habría permitido. seguir los movimientos de la presa desde largas distancias. [132] Otro estudio en la Universidad de Oregón concluyó que el animal tenía una vista aguda, liquidando así definitivamente la idea errónea popular de que su visión se basaba solo en el movimiento (es decir, que solo veía cosas que se movían). A través de una aplicación de perimetría modificada en las reconstrucciones faciales de varios dinosaurios, incluido el T. rex , el estudio reveló que tenía una velocidad binocular de 55 grados, superando la de los azores , y superando la de los humanos 13 veces, superando así incluso la de los azores. extensión , que tienen una vista 3,6 veces más aguda que los humanoságuilas Esto habría permitido al T. rex discernir objetos a seis kilómetros de distancia, una capacidad superior a los 1,6 kilómetros visibles para un humano. [33] [34] [133] [134]

Thomas Holtz Jr. planteó la hipótesis de que la vista aguda de T. rex era una adaptación a la presa que cazaba, incluidos los ceratópsidos (con cuernos formidables), dinosaurios acorazados como Ankylosaurus y hadrosaurios , que pueden haber tenido comportamientos sociales complejos. Tales características en las presas habrían hecho que la necesidad de infligir heridas precisas sin riesgo de daño, un detalle más crucial que en los terópodos alosáuridos , que tenían una menor percepción de profundidad, y que cazaban principalmente a los saurópodos , presas más grandes pero mucho menos inteligentes. [91]

T. rex ha evolucionado considerablemente debido al tamaño de sus bulbos olfativos y sus nervios olfativos , los cuales son responsables de un agudo sentido del olfato . Esto indica que T. rex podría olfatear cadáveres desde lejos. De hecho, su sentido del olfato podría corresponderse con el de los buitres (si no superior). [135] . En este sentido, una investigación realizada en 2019 por el biogol Graham M. Hughes y el paleontólogo John A. Finarelli de la Universidad de Dublín lo compara con el de los gatos domésticos modernos [136] . Según los estudiosos, el reptil tenía entre 620 y 645 genes dedicados a la codificación de los receptores olfativos: una cantidad ligeramente inferior a la presente hoy en pollos y gatos domésticos [137] . Entre los terópodos, T. rex estaba provisto de una cóclea relativamente larga , lo que indica que la audición era un sentido importante para los tiranosáuridos. [132]

Un estudio del cociente de encefalización (EQ) de reptiles, aves y terópodos prehistóricos concluyó que T. rex tenía un cerebro proporcionalmente más grande que cualquier otro dinosaurio no aviar, excepto ciertos pequeños maniraptoriformes como Bambiraptor , Troodon y Ornithomimus . Sin embargo, el estudio también mostró que el tamaño del cerebro de T. rex estaba dentro del de los reptiles modernos, especialmente los caimanes. [138] El tamaño del cerebro, sin embargo, no es suficiente para determinar la inteligencia de un animal. Para demostrarlo, los estudios realizados por científicos de la Universidad de Duke, dirigidos por Erich Jarvis, analizaron 6 áreas del cerebro y encontraron que este dinosaurio había desarrollado comportamientos complejos como el procesamiento de información visual y de aprendizaje y la capacidad de emitir sonidos. y vocalizaciones. [139] T. rex es, por lo tanto, el terópodo gigante más inteligente, capaz no solo de implementar estrategias de caza y lucha, así como operaciones de resolución de problemas rudimentarios y posible uso de objetos como herramientas, sino también de comunicarse con sus pares y probablemente también para viven y cazan en manadas (aunque esta teoría todavía es fuertemente debatida), teniendo habilidades intelectuales y sensoriales más avanzadas que las de muchos terópodos similares como Giganotosaurus y Spinosaurus .

Poder

Los estudios realizados en 2012 indican que la fuerza de mordida de T. rex puede haber sido más fuerte que la de cualquier otro animal terrestre jamás vivido. Los cálculos sugirieron que la boca de un T. rex adulto podría generar una fuerza de 35.000-57.000 Newtons en los dientes posteriores. Esta presión es tres veces la fuerza generada por el tiburón blanco , 15 veces la del león , 3½ la del cocodrilo marino , 77 la de un humano y unas siete veces la estimada para Allosaurus . [140] [141] [142] En 2003, sin embargo, se indicaron estimaciones más altas en un estudio de la Universidad de Tampa, con una estimación de alrededor de 183000-235000 newtons (18,3-23,5 toneladas métricas), una fuerza equivalente a la generada de los especímenes más grandes de Megalodon . [11] [12]

El debate sobre si T. rex era un depredador activo o un carroñero puro es tan antiguo como el de su locomoción. En 1917, Lawrence Lambe describió a un pariente del Gorgosaurus , concluyendo que este (y T. rex por extensión) era un necrófago basándose en sus dientes, que no mostraban signos de desgaste. [143] Sin embargo, esta posición ya no se considera válida, ya que los terópodos reemplazaron rápidamente los dientes dañados. Desde su descubrimiento, la mayoría de los científicos han llegado a la conclusión de que T. rex era un depredador, pero se alimentaba de carroña si se presentaba la oportunidad. [144]

El paleontólogo Jack Horner fue uno de los defensores de la idea de que T. rex era exclusivamente un necrófago [63] [64] [65] y, aunque nunca ha publicado esta hipótesis en la literatura científica, la utiliza para educar al público sobre los peligros de hacer suposiciones sin pruebas. [145] Sin embargo, Horner presentó varios factores en la literatura popular para apoyar la hipótesis de que el animal era necrófago:

• Dado que T. rex tenía brazos cortos en comparación con los de otros depredadores, Horner argumentó que no podían inmovilizar a sus presas. [146]
• T. rex tenía bulbos olfativos y nervios olfativos relativamente grandes , lo que indica un sentido del olfato bien desarrollado, ideal para rastrear carroña, como lo hacen los buitres en la actualidad. [135] Los científicos que se oponen a la hipótesis de la necrofagia en T. rex señalan que los buitres pueden darse el lujo de ser puramente necrófagos, ya que la capacidad de volar les da una ventaja visual sobre T. rex , y su capacidad para deslizarse en el aire le permite consumen muy poca energía en la búsqueda de alimento. [147] La ​​investigación realizada en Glasgow, sin embargo, indica que un ecosistema productivo como el Serengeti podría proporcionar suficientes cadáveres para sostener un terópodo grande, aunque el animal en cuestión tendría que ser ectotérmico para compensar la cantidad de calorías quemadas en la búsqueda de alimento. . [148]
• Los dientes de T. rex podían romper huesos, lo que le permitía extraer la médula . Los copolitos atribuibles a T. rex demuestran la presencia de huesos digeridos, pero los expertos señalan que sus dientes no estaban adaptados para desgastar sistemáticamente los huesos como las hienas . [149]
• Dado que algunas de las presas potenciales de T. rex eran criaturas ágiles, la supuesta evidencia de que T. rex no podía correr podría indicar que era un carroñero. [64] [150] Por otro lado, análisis recientes sugieren que T. rex , a pesar de ser más lento que los depredadores modernos, puede haber sido lo suficientemente rápido como para cazar hadrosaurios y ceratópsidos . [117] [130]

Hay evidencia que sugiere un comportamiento depredador por parte de T. rex . Las cuencas de sus ojos están colocadas de tal manera que los ojos apuntan hacia adelante, lo que proporciona al animal una visión binocular ligeramente mejor que la de un halcón. El propio Horner señaló que el linaje de los tiranosaurios se caracterizaba por un desarrollo progresivo de la visión binocular. De lo contrario, no estaría claro por qué la selección natural habría favorecido el desarrollo de la visión binocular en los tiranosaurios si hubieran sido carroñeros dedicados. [33] [34] De hecho, en los animales modernos, la visión binocular se encuentra principalmente en los depredadores.

Un esqueleto de Edmontosaurus annectens encontrado en Montana muestra heridas curadas en la cola, lo que podría deberse a una mordedura de T. rex . Como la herida se curó, esto indica que el animal fue atacado en vida. [151] También hay evidencia de una colisión entre un T. rex y un Triceratops ; un espécimen de este último muestra signos de mordedura en un cuerno y en el "collar" óseo. De hecho, el cuerno herido muestra signos de curación, por lo que es probable que el Triceratops sobreviviera a la pelea. [152]

En su examen del espécimen SUE, el paleontólogo Peter Larson encontró signos de ruptura en el peroné y las vértebras caudales, cicatrices en los huesos faciales y un diente de otro T. rex alojado en una de las vértebras del cuello. Esto podría ser evidencia de agresión entre los tiranosaurios, pero no está claro si fue un combate territorial o un intento de canibalismo . [153] Estudios posteriores, sin embargo, revelaron que a veces las "heridas" eran infecciones o casos de ruptura después de la muerte. [64]

Algunos expertos proponen que si T. rex fuera realmente un necrófago obligado, entonces otro dinosaurio debería haber desempeñado el papel de depredador alfa en el ecosistema. Las presas principales incluían a los marginocéfalos y ornitópodos más grandes . Debido a que otros tiranosaurios contemporáneos compartían tantas características con el T. rex , los únicos candidatos que quedaban para el papel de depredadores alfa eran los pequeños dromeosaurios y los troodóntidos . En este caso, los defensores de la hipótesis necrófaga han sugerido que T. rex usó su tamaño más grande para robar presas de depredadores más pequeños, [150] pero tendría dificultades para encontrar suficientes cadáveres, ya que era superado en número por más terópodos pequeños. [154] La mayoría de los paleontólogos aceptan que, como la mayoría de los depredadores, comía carroña y presas vivas.

Al igual que otros terópodos, T. rex se alimentaba de cadáveres de forma similar a los cocodrilos, agarraba una parte del cadáver y sacudía la cabeza hacia los lados para arrancarlo. La cabeza era menos maniobrable que la de los alosauroides, ya que las articulaciones de las vértebras cervicales eran planas. [155]

Canibalismo

En 2010, los paleontólogos Currie, Horner, Erickson y Longrich produjeron un estudio que mostraba evidencia de probable canibalismo en T. rex . Estudiaron especímenes de T. rex con marcas de dientes en los huesos atribuibles a otros tiranosaurios. Estas marcas fueron identificadas en el húmero y metatarsianos. Los investigadores propusieron que estas heridas indicaban un caso de necrofagia en lugar de una pelea, ya que hubiera sido difícil morderse los pies durante una pelea. Dado que los pies no llevaban mucha carne en vida, es probable que los especímenes ya hubieran sido despojados casi por completo de la carne cuando fueron consumidos. [156]

Comportamiento social

Philip J. Currie de la Universidad de Alberta propuso que T. rex y los otros tiranosaurios podrían haber sido cazadores sociales, [157] usando como evidencia un sitio en Dakota del Sur que contenía tres especímenes de T. rex fosilizados juntos. [158] Después de estudiar el neurocráneo de T. rex , Currie propuso que el animal sería capaz de comportamientos sociales complejos, ya que el cerebro era proporcionalmente más grande que el de los cocodrilos y tres veces más grande que el de los dinosaurios herbívoros como el Triceratops . Currie especuló que T. rex era seis veces más inteligente que la mayoría de los dinosaurios y otros reptiles. [159] [160] Currie afirmó que la caza en grupos sería beneficiosa para T. rex , ya que sus presas, como Triceratops y Ankylosaurus , estaban bien armadas y algunas eran muy rápidas. Él planteó la hipótesis de que los especímenes juveniles y adultos de T. rex cazarían juntos, con los juveniles más rápidos acechando a la presa y luego permitiendo que los adultos los maten, como lo hacen los depredadores sociales modernos. [159]

La hipótesis de Currie, sin embargo, ha sido criticada por otros científicos. Brian Switek, escribiendo en 2011, criticó la hipótesis porque no se presentó en una revista científica, sino en un documental llamado Dino Gangs . Además, Switek señaló que la hipótesis de Currie se basaba en gran medida en la supuesta sociabilidad del Tarbosaurus bataar relacionado , cuya evidencia de sociabilidad también es dudosa. Según Switek y otros científicos, que participaron en una discusión sobre Dino Gangs , la evidencia de la sociabilidad en los tiranosáuridos es débil, basada principalmente en la asociación de varios esqueletos descubiertos juntos, para los cuales existen explicaciones alternativas (por ejemplo, una hambruna o un inundación que obligó a varios individuos a morir en el mismo lugar). De hecho, Switek señaló que el "cementerio" de Albertosaurus , a partir del cual Currie desarrolló su hipótesis, contiene evidencia geológica de una inundación, lo que demuestra que Currie estaba equivocado. Switek afirmó que los huesos por sí solos no son suficientes para reconstruir el comportamiento de los dinosaurios, y que sería mejor que Currie tomara nota de la evidencia geológica de los sitios que contienen tiranosaurios antes de sacar conclusiones apresuradas sobre sus comportamientos. Calificó las afirmaciones realizadas en el programa y replicadas en la prensa popular como "promociones publicitarias nauseabundas", y señaló que la empresa creadora del programa, Atlantic Productions, tiene fama de exagerar las afirmaciones sobre los descubrimientos paleontológicos, paralelamente a la controvertida sobre la supuesta antepasado Darwinius humano , que más tarde resultó ser un lémur en su lugar . [161]

Según Lawrence Witmer, los neurocráneos no pueden revelar el comportamiento social, ya que incluso los cerebros de los leopardos, que son felinos solitarios, son idénticos a los de los leones, que son felinos sociales, por lo que dos animales pueden tener la misma inteligencia pero no necesariamente. el mismo estilo de vida. Afirmó que la mejor manera de determinar esto sería observar el tamaño total del cerebro, compararlo con los animales modernos y hacer estimaciones. En su opinión, es probable que si el tiranosaurio rex cazara en grupo, atacaría a sus presas por el beneficio individual y no por el bien del grupo. Esta estrategia representa una etapa intermedia entre la caza en solitario y la verdadera caza cooperativa. [162]

En 2014, se encontraron las huellas de un grupo de T. rex en Canadá, proporcionando así la primera evidencia de una probable caza social del depredador. [163] [164]

Otra curiosidad sobre el comportamiento social de estos animales se refiere al hallazgo de unos pseudonidos fosilizados, creados por algunas especies de terópodos, incluido el T. rex, en un probable ritual de apareamiento, muy similar a los que llevan a cabo algunas especies de aves modernas. Estos signos se han encontrado en una amplia zona del oeste de Colorado, e indican que estos rituales de apareamiento eran bastante comunes entre los dinosaurios terópodos de la región por lo que es posible que pudiera existir una convivencia colectiva entre los ejemplares. [165]

Enfermedades

El análisis de las mandíbulas del cráneo de una decena de ejemplares, que mostraban lesiones vacuolares, que en ocasiones llegan a perforar por completo el hueso, permitió plantear la hipótesis de que estos individuos estaban afectados por una forma de enfermedad aviar del tipo Tricomiasis , causada por infección de parásitos. ; anteriormente estas lesiones se habían atribuido a marcas de mordeduras de otros depredadores o, en el caso del ejemplar conocido como Sue (FMNH PR2081) a infección por Actinomyces bovis . Las lesiones observadas son morfológicamente similares a las observadas en los Falconiformes actuales .

El estudio, [167] presentado en 2009, representa la primera evidencia sobre el origen y evolución de esta contagiosa enfermedad aviar en dinosaurios terapéuticos no aviares. La infección, que a partir del análisis de los hallazgos parece estadísticamente generalizada (alrededor del 15% de los ejemplares), debería ser atribuible a un protozoo similar al actual Trichomonas gallinae , y según los estudiosos podría haberse desarrollado tras el consumo de presas infectadas ( aunque los mismos estudiosos observan que no se reportan infecciones tipo Tricomiasis en Ornitisquia del Cretácico tardío, sugiriendo así también la hipótesis de contagio por canibalismo [168] o transmisión de infección por mordeduras durante luchas por territorialidad o dominio en la manada o apareamiento ). Las patologías de los ejemplares catalogados como FMNH PR2081 y MOR 980 sugieren que esta pudo haber sido la causa directa de la muerte del ejemplar, impidiéndole alimentarse y provocando así su muerte.

Distribución geográfica

Se han encontrado fósiles de T. rex en América del Norte ( Saskatchewan , Texas , Wyoming , Alberta , Montana , Colorado , Dakota del Norte , Dakota del Sur y Nuevo México ) [84] y, si el género Tarbosaurus se redujera a un sinónimo de Tyrannosaurus, también en Asia ( Mongolia ).

Principales hallazgos fósiles

Se han encontrado e identificado más de 30 ejemplares de Tyrannosaurus rex, algunos de los cuales pueden considerarse esqueletos casi completos. Además, al menos en uno de estos especímenes se han encontrado tejidos blandos y proteínas fósiles.

Entre los ejemplares más conocidos y mejor conservados encontramos:

• " Sue ", llamada así en honor a la paleontóloga aficionada Sue Hendrickson que la descubrió el 12 de agosto de 1990 en Dakota del Sur . 85% completo y, hasta 2001, el más grande jamás encontrado, se necesitaron alrededor de 250,000 horas-hombre para desenterrarlo. [169] Un estudio de fosilización ósea encontró que "Sue" había alcanzado el tamaño esquelético completo a los 19 años y murió a los 28, la edad más avanzada de cualquier tiranosaurio conocido. [170]
• Otro Tyrannosaurus, " Stan ", en honor al paleontólogo aficionado Stan Sacrison, fue encontrado en la provincia de Buffalo en Dakota del Sur en la primavera de 1987. Se necesitaron 30.000 horas-hombre de excavación y preparación para reconstruir un esqueleto completo. . El 6 de octubre de 2020 fue subastado por Christie's por un valor récord de 31,8 millones de dólares, el comprador anónimo.
• En el verano de 2000, Jack Horner descubrió cinco esqueletos de Tyrannosaurus cerca de la Reserva Fort Peck en Montana. Uno de los especímenes, apodado " C. Rex ", es quizás el más grande jamás encontrado. [171]

En la cultura de masas

El tiranosaurio es en el imaginario popular el gran, feroz e imparable carnívoro por excelencia y es quizás incluso el dinosaurio más famoso de todos los tiempos, tanto que desde su descubrimiento hasta la actualidad es definido por muchos como el Rey de los Dinosaurios . También es el único dinosaurio cuyo nombre científico completo es conocido por el público, así como el último sinónimo de dinosaurio.

Es un personaje recurrente (la mayoría de las veces como antagonista) en la saga de En busca del valle encantado , donde es nombrado con el sobrenombre de "Dientes afilados". Uno de estos hirió de muerte a la madre de Piedino , el bebé apatosaurio y protagonista absoluto de la serie.

Gran importancia de su popularidad se debe a sus apariciones en la saga cinematográfica de Jurassic Park , franquicia de la que se ha convertido en símbolo (aunque, a partir de la tercera película , su protagonismo se ha reducido considerablemente). En la saga aparecen 6 ejemplares de Tyrannosaurus rex : el primero, el único que vive en Isla Nublar (los fans lo han bautizado como Rexy), aparece en 4 películas ( Jurassic Park , Jurassic World , Jurassic World - El reino destruido y Jurassic World -Il domain ) y en las dos primeras temporadas de la serie animada Jurassic World -New Adventures ; en la película El mundo perdido - Jurassic Park aparecen 3 ejemplares, de los cuales 2 adultos (bautizados Buck y Doe que también aparecen al final de Jurassic World - El dominio con Rexy) y un cachorro (Junior); en Jurassic Park III aparece otro Tyrannosarus rex adulto (rebautizado como Bull), pero, tras una pelea, es asesinado por un Spinosaurus ; finalmente en la serie animada ( Jurassic World - New Adventures ) en la cuarta y quinta temporada en la Isla Mantacorp aparecen 2 especímenes adultos madre e hija, provenientes de Isla Sorna (bautizadas Big Eatie y Little Eatie).

Aparece en el primer episodio de la miniserie de televisión inglesa Prehistoric Park , en la que el zoólogo inglés Nigel Marven consigue traer de vuelta a dos cachorros (llamados Terrence y Mathilda) al presente.

El tiranosaurio aparece en la película animada de Disney de 1940 Fantasia , en el cuarto episodio La consagración de la primavera . Aquí se le puede ver intentando matar a un estegosaurio (en realidad los dos dinosaurios pertenecieron a dos periodos diferentes: el estegosaurio vivió en el Jurásico mientras que el tiranosaurio apareció en el Cretácico ). También en la película se le representa con las patas delanteras provistas de tres dedos.

También es la forma animal elegida por el nuevo Megatron , descendiente del Megatron original y líder de los Predacons en la serie Beast Wars .

Aparece en el primer episodio de la serie animada Érase una vez... el hombre .

Un esqueleto de dinosaurio aparece en la película Night at the Museum y en las secuelas ( Night at the Museum 2 - Escape y Night at the Museum 3 -: The Pharaoh's Secret )

Notas

1. ^ JF Hicks, KR Johnson, JD Obradovich, L. Tauxe y D. Clark, Magnetoestratigrafía y geocronología de Hell Creek y las formaciones basales de Fort Union del suroeste de Dakota del Norte y una recalibración del límite Cretácico-Terciario ( PDF ) , en Geological Society of America Special Papers , vol. 361, 2002, págs. 35-55, DOI : 10.1130/0-8137-2361-2.35 .
2. ^ a b c d e JR Hutchinson, KT Bates, J. Molnar, V. Allen y PJ Makovicky, Un análisis computacional de las dimensiones de las extremidades y el cuerpo en Tyrannosaurus rex con implicaciones para la locomoción, la ontogenia y el crecimiento , en PLoS ONE , vol. 6, núm. 10, 2011, pág. e26037, DOI : 10.1371 / journal.pone.0026037 .
3. ^ a b c Estadísticas vitales de Sue , su Sue en el Museo Field , Museo Field de Historia Natural . Consultado el 15 de septiembre de 2007 (archivado desde el original el 29 de septiembre de 2007) .
4. ^ a b c Gregory M. Erickson, Peter J. Makovicky, Philip J. Currie , Mark A. Norell, Scott A. Yerby y Christopher A. Brochu, Gigantismo y parámetros comparativos de la historia de vida de los dinosaurios tiranosáuridos , en Nature , vol. 430, núm. 7001, 2004, págs. 772-775, DOI : 10.1038/nature02699 , PMID  15306807 .
5. ^ a b c d Scotty, el T. rex más grande jamás descubierto , en nationalgeographic.it . Consultado el 12 de abril de 2019 (archivado desde el original el 1 de abril de 2019) .
6. ^ a b c d e Scotty, un T.rex que rompe récords: es el más grande jamás descubierto , en repubblica.it .
7. ^ Scotty, un T.rex que rompe récords: el más grande jamás descubierto. , en repubblica.it .
8. ^ Horner John R - Padian Kvin 2004, Edad y dinámica de crecimiento de Tyrannosaurus rex , en Royal Society Publishing , vol. 271, 1551/22 de septiembre de 2004 Páginas 1875-1880 ..
9. ^ Brian Switeck, When Tyrannosaurus Chomped Sauropods , blogs.smithsonianmag.com , Smithsonian Media, 13 de abril de 2012. Consultado el 24 de agosto de 2013 .
10. ^ John Hutchinson , Tyrannosaurus rex: ¿depredador o exageración mediática? , en whatsinjohnsfreezer.com , What's in John's Freezer?, 15 de julio de 2013. Consultado el 26 de agosto de 2013 .
11. ^ a b c MB Meers, Fuerza de mordida máxima y tamaño de presa de Tyrannosaurus rex y sus relaciones con la inferencia del comportamiento de alimentación , en Biología histórica: una revista de paleobiología , vol. 16, núm. 1, agosto de 2003, págs. 1-12, DOI : 10.1080/0891296021000050755 .
12. ^ a b Copia archivada , en utweb.ut.edu . Consultado el 14 de marzo de 2015 (archivado desde el original el 1 de febrero de 2014) . , Meers, Mason B. (2003) T. Rex Bite Force and Prey Size. Recuperado el 15 de julio de 2013 de Copia archivada , en utweb.ut.edu . Consultado el 14 de marzo de 2015 (archivado desde el original el 1 de febrero de 2014) .
13. ^ Andrea Centini, La mordedura del T-Rex fue devastadora: realmente podría destruir un automóvil, como en Jurassic Park , en Scienze.fanpage.it .
14. ^ a b Andrea Centini, La mordedura del T-Rex fue devastadora: realmente podría destruir un automóvil, como en Jurassic Park , en Scienze.fanpage.it .
15. ^ a b Andrea Centini, La mordedura del T-rex fue devastadora: realmente podría destruir un automóvil, como en Jurassic Park , en Scienze.fanpage.it , fanpage.it , 1 de octubre de 2019. Consultado el 13 de octubre de 2019 .
16. ^ Andrea Cau, Theropoda volumen I: Tyrannosauroidea , Amazon Media EU S.à rl, 2012.
17. ^ El planeta de los dinosaurios, Piero y Alberto Angela, Arnoldo Monadori Editore, octubre de 1993, página 55 .
18. ^ JF Anderson, AJ Hall-Martin y Dale Russell , Circunferencia y peso de huesos largos en mamíferos, aves y dinosaurios , en Journal of Zoology , vol. 207, núm. 1, 1985, págs. 53-61, DOI : 10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x .
19. ^ a b Robert T. Bakker , Las herejías de los dinosaurios , Nueva York, Kensington Publishing, 1986, ISBN 0-688-04287-2 , OCLC 13699558 .   
20. ^ DM Henderson, Estimación de las masas y centros de masa de animales extintos mediante cortes matemáticos tridimensionales , en Paleobiology , vol. 25, núm. 1, 1 de enero de 1999, págs. 88-106.
21. ^ a b JO Farlow, MB Smith y JM Robinson, Masa corporal, "indicador de fuerza" ósea y potencial cursorial de Tyrannosaurus rex, en Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 15, núm. 4, 1995, págs. 713-725, DOI : 10.1080/02724634.1995.10011257 (archivado desde el original el 23 de octubre de 2008) .
22. ^ Franco. Seebacher, [0051: ANMTCA 2.0.CO; 2 Un nuevo método para calcular la longitud alométrica - las relaciones de masa de los dinosaurios ], en Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 21, núm. 1, 2001, págs. 51-60, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0051: ANMTCA] 2.0.CO; 2 .
23. ^ Para Christiansen y Richard A. Fariña, Predicción masiva en dinosaurios terópodos , en Biología histórica , vol. 16, 2-4, 2004, págs. 85-92, DOI : 10.1080 / 08912960412331284313 .
24. ^ TJ Boardman, GC Packard y GF Birchard, Ecuaciones alométricas para predecir la masa corporal de los dinosaurios , en Journal of Zoology , vol. 279, núm. 1, 2009, págs. 102-110, DOI : 10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x .
25. ^ Scott Hartman, Estimaciones masivas: North vs South redux , en skeletaldrawing.com , Skeletal Drawing.com de Scott Hartman, 7 de julio de 2013. Consultado el 24 de agosto de 2013 .
26. ^ http://dinoweb.ucoz.ru/_fr/4/My_theropod_is_.pdf
27. ^ F. Therrien y Henderson, DM, [108: MTIBTY 2.0.CO; 2 Mi terópodo es más grande que el tuyo... o no: estimación del tamaño corporal a partir de la longitud del cráneo en terópodos ], en Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 27, núm. 1, 2007, págs. 108-115, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; , ISSN  0272-4634 .
28. ^ Tyrannosaurus rex-Wikiversity , en it.wikiversity.org . Consultado el 11 de febrero de 2019 .
29. ^ Horner John R - Padian Kvin 2004, Edad y dinámica de crecimiento de Tyrannosaurus rex , en Royal Society Publishing , volumen 271, número 1551/22 de septiembre de 2004, págs. 1875-1880.
30. ^ a b c d CR Brochu, Osteología de Tyrannosaurus rex : conocimientos de un esqueleto casi completo y análisis tomográfico computarizado de alta resolución del cráneo , en Society of Vertebrate Paleontology Memoirs , vol. 7, 2003, págs. 1-138, DOI : 10.2307/3889334 .
31. ^ Christine Lipkin y Kenneth Carpenter, Mirando nuevamente la extremidad anterior del Tyrannosaurus rex, en Carpintero, Kenneth; y Larson, Peter E. (editores) (ed.), Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) , Bloomington, Indiana University Press, 2008, págs. 167-190 , ISBN  0-253-35087-5 .
32. ^ El museo presenta el cráneo de T-rex más grande del mundo , su montana.edu . Consultado el 13 de septiembre de 2008 (archivado desde el original el 14 de abril de 2006) .
33. ^ a b c Kent A. Stevens, Visión binocular en dinosaurios terópodos ( PDF ), en Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 26, núm. 2, junio de 2006, págs. 321-330, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [321: BVITD] 2.0.CO; 2 .
34. ^ a b c Eric Jaffe, Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision estaba entre las mejores de la naturaleza , en Science News , vol. 170, núm. 1, 1 de julio de 2006, pág. 3, DOI : 10.2307/4017288 . Consultado el 6 de octubre de 2008 (archivado desde el original el 19 de octubre de 2008) .
35. ^ Eric Snively, Donald M. Henderson y Doug S. Phillips, Nasales fusionados y abovedados de dinosaurios tiranosáuridos: implicaciones para la fuerza craneal y la mecánica de alimentación ( PDF ), en Acta Palaeontologica Polonica , vol. 51, núm. 3, 2006, págs. 435-454. Consultado el 8 de octubre de 2008 .
36. ^ GM Erickson, Van Kirk, Dakota del Sur; Arriba J .; Levenston, Estados Unidos; Caler, NOSOTROS; y Carter, DR, Estimación de la fuerza de mordida para Tyrannosaurus rex a partir de huesos con marcas de dientes , en Nature , vol. 382, 1996, págs. 706-708, DOI : 10.1038/382706a0 .
37. ^ Smith, JB, Heterodonty in Tyrannosaurus rex : implicaciones para la utilidad taxonómica y sistemática de las denticiones de terópodos ( PDF ), en Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 25, núm. 4, diciembre de 2005, págs. 865-887, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0865: HITRIF] 2.0.CO; 2 .
38. ^ Douglas K, Young S, The dinosaur detectives , en New Scientist , 1998. Consultado el 16 de octubre de 2008 .
    "Un paleontólogo describió memorablemente los dientes enormes y curvos del tiranosaurio rex como 'plátanos letales'"
39. ^ a b Nicholas St Fleur, Between a T. Rex's Powerful Jaws, Bones of Its Prey Exploded , en The New York Times , 18 de mayo de 2017. Consultado el 6 de agosto de 2019 .
40. ^ Riley Black , La mordedura peligrosa y mortal del Tyrannosaurus Rex , en Smithsonian . Consultado el 6 de agosto de 2019 .
41. ^ El equipo editorial de ANSA, Midió la increíble fuerza de la mordedura de T-rex , en ANSA , 18 de mayo de 2017.
42. ^ a b Keim, B. (2012). " Tiranosaurio emplumado gigante encontrado en China " . Wired , 4 de abril de 2012. Acceso en línea el 8 de agosto de 2013, https://www.wired.com/wiredscience/2012/04/yutyrannus-huali-feathers/
43. ^ Hone, D. (2012) "¿Tyrannosaurus rex tenía plumas?" The Guardian , 17 de octubre de 2012. Consultado en línea el 8 de agosto de 2013, https://www.theguardian.com/science/lost-worlds/2012/oct/17/dinosaurs-fossils
44. ^ a b Xing Xu, Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao y Chengkai Jia, Tiranosauroides basales de China y evidencia de protoplumas en tiranosauroides , en Nature , vol. 431, núm. 7009, 7 de octubre de 2004, págs. 680-684, DOI : 10.1038/ naturaleza02855 , PMID  15470426 .
45. ^ a b X. Xu, K. Wang, K. Zhang, Q. Ma, L. Xing, C. Sullivan, D. Hu, S. Cheng y S. et al. Wang, Un gigantesco dinosaurio emplumado del Cretácico Inferior de China ( PDF ), en Nature , vol. 484, 2012, págs. 92-95, DOI : 10.1038/nature10906 , PMID  22481363 (archivado desde el original el 17 de abril de 2012) .
46. ^ a b El tegumento de tiranosauroide revela patrones conflictivos de gigantismo y evolución de las plumas , en royalsocietypublishing.org .
47. ^ a b National Geographic Society, ¿Cómo se sentiría acariciar un T-Rex? , en National Geographic . Consultado el 10 de febrero de 2019 (archivado desde el original el 12 de febrero de 2019) .
48. ^ a b El tiranosaurio tenía escamas y no plumas: el error de los científicos cambia la historia , en la fanpage de Science . Consultado el 10 de febrero de 2019 .
49. ^ a b Brian Switek, Paleontología : La verdad sobre T. rex , en Nature News , vol. 502, núm. 7472, 24 de octubre de 2013, pág. 424, DOI : 10.1038/502424a . Consultado el 11 de febrero de 2019 .
50. ^ https://news.nationalgeographic.com/2017/03/tyrannosaur-face-touch-dinosaurs-evolution-science/
51. ^ https://www.thesun.co.uk/news/3214931/tyrannosaurus-rex-fossil-reveals-that-temible-bestia-parecía-un-cocodrilo-y-tenía-increíble-sexto-sentido/
52. ^ http://www.upi.com/Science_News/2017/03/30/Scientists-discover-new-dinosaur-evolved-by-anagenesis/7461490880589/
53. ^ Kenneth Carpenter , Variación en Tyrannosaurus rex , en Kenneth Carpenter y Philip J. Currie (eds), Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives , Cambridge, Cambridge University Press, 1992, págs. 141–145, ISBN  0-521-43810-1 .
54. ^ Larson, PL 1994. Sexo del tiranosaurio . En: Rosenberg, GD y Wolberg, DL Dino Fest . Publicaciones especiales de la Sociedad Paleontológica . 7: 139–155.
55. ^ Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm ET, ¿Los arcosaurios de cocodrilo (Alligator mississippiensis) que ponen huevos forman hueso medular? , en Hueso , vol. 40, núm. 4, abril de 2007, págs. 1152-8, DOI : 10.1016/j.bone.2006.10.029 , PMID  17223615 . Consultado el 8 de octubre de 2008 .
56. ^ a b c d Gregory S. Paul , Dinosaurios depredadores del mundo: una guía ilustrada completa , Nueva York, Simon and Schuster, 1988, ISBN 0-671-61946-2 , OCLC 18350868 .   
57. ^ J Leidy, Memorias sobre los reptiles extintos de las formaciones del Cretácico de los Estados Unidos , en Smithsonian Contributions to Knowledge , vol. 14, 1865, págs. 1-135.
58. ^ Tiranosaurio , en amnh.org , Museo Americano de Historia Natural . Consultado el 16 de octubre de 2008 (archivado desde el original el 8 de diciembre de 2008) .
59. ^ a b BH Newman, Postura y marcha en el tiranosaurio carnívoro, en Biological Journal of the Linnean Society , vol. 2, núm. 2, 1970, págs. 119-123, DOI : 10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x .
60. ^ HF Osborn , Tyrannosaurus y otros dinosaurios carnívoros del Cretácico , en Bulletin of the AMNH , vol. 21, núm. 14, Ciudad de Nueva York, Museo Americano de Historia Natural, 1905, págs. 259-265. Consultado el 6 de octubre de 2008 .
61. ^ HF Osborn , Adaptaciones esqueléticas de Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus , en Bulletin of the American Museum of Natural History , vol. 35, núm. 43, ciudad de Nueva York, Museo Americano de Historia Natural, 1917, págs. 733-771. Consultado el 8 de octubre de 2008 .
62. ^ LM Lambe , Sobre un nuevo género y especie de dinosaurio carnívoro de la Formación Belly River de Alberta, con una descripción del cráneo de Stephanosaurus marginatus del mismo horizonte , en Ottawa Naturalist , vol. 27, 1914, págs. 129-135.
63. ^ a b c John R. Horner , Don Lessem , The complete T. rex , Ciudad de Nueva York, Simon & Schuster, 1993, ISBN 0-671-74185-3 .  
64. ^ a b c d Horner, JR, Cuchillos para carne, ojos pequeños y pequeños brazos (un retrato de Tyrannosaurus como un carroñero) , en la publicación especial de la Sociedad Paleontológica , vol. 7, 1994, págs. 157-164.
65. ^ a b Amos, J., T. rex va a juicio , en news.bbc.co.uk , BBC, 31 de julio de 2003.
66. ^ a b Kenneth Carpenter , Matt Smith, Osteología de extremidades anteriores y biomecánica de Tyrannosaurus rex , en Darren Tanke y Kenneth Carpenter (eds), Vida de vertebrados mesozoicos , Bloomington, Indiana University Press, 2001, págs. 90–116, ISBN  0-253-33907-3 .
67. ^ Henry Fairfield Osborn , Barnum Brown, Tyrannosaurus, dinosaurio carnívoro del Cretácico superior , en Bulletin of the AMNH , vol. 22, núm. 16, Ciudad de Nueva York, Museo Americano de Historia Natural, 1906, págs. 281-296. Consultado el 6 de octubre de 2008 .
68. ^ a b Philip J. Currie, Jørn H. Hurum y Karol Sabath, Estructura y evolución del cráneo en dinosaurios tiranosáuridos ( PDF ), en Acta Palaeontologica Polonica , vol. 48, núm. 2, 2003, págs. 227-234. Consultado el 8 de octubre de 2008 .
69. ^ a b c Thomas R., Jr. Holtz , Tyrannosauroidea , en David B. Weishampel , Peter Dodson y Halszka Osmólska (eds), The dinosauria , Berkeley, University of California Press, 2004, págs. 111-136 , ISBN 0-520-24209-2 .  
70. ^ a b Thomas R. Holtz , La posición filogenética de Tyrannosauridae: implicaciones para la sistemática de los terópodos , en Journal of Paleontology , vol. 68, núm. 5, 1994, págs. 1100-1117, JSTOR 1306180 .  
71. ^ ( RU ) EA Maleev, (título en ruso) [ Dinosaurios carnívoros gigantes de Mongolia ] ( PDF ), en Doklady Akademii Nauk SSSR , traducido por FJ Alcock, vol. 104, núm. 4, 1955, págs. 634-637.
72. ^ AK Rozhdestvensky, Cambios de crecimiento en los dinosaurios asiáticos y algunos problemas de su taxonomía , en Paleontological Journal , vol. 3, 1965, págs. 95-109.
73. ^ Kenneth Carpenter , Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America , en Niall J. Mateer y Pei-ji Chen (eds), Aspects of nonmarine Cretaceous geology , Beijing, China Ocean Press, 1992, ISBN 978-7-5027 -1463 -5 , OCLC 28260578 .   
74. ^ Thomas D. Carr, Thomas E. Williamson y David R. Schwimmer, [0119: ANGASO 2.0.CO; 2 Un nuevo género y especie de tiranosauroide de la formación Demopolis de Alabama del Cretácico superior (campaniano medio) ], en Journal of Vertebrate Paleontología , vol. 25, núm. 1, marzo de 2005, págs. 119-143, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0119: ANGASO] 2.0.CO; 2 .
75. ^ Jørn H. Hurum y Karol Sabath, Dinosaurios terópodos gigantes de Asia y América del Norte: cráneos de Tarbosaurus bataar y Tyrannosaurus rex comparados ( PDF ), en Acta Palaeontologica Polonica , vol. 48, núm. 2, 2003, págs. 161-190. Consultado el 8 de octubre de 2008 .
76. ^ George Olshevsky , El origen y la evolución de los tiranosaurios , en Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline] , 9-10, 1995, págs. 92-119.
77. ^ TD Carr y TE Williamson, Diversity of the late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America , in Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 142, núm. 4, 2004, págs. 479-523, DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2004.00130.x .
78. ^ CW Gilmore, Un nuevo dinosaurio carnívoro de la Formación Lance de Montana , en Smithsonian Miscellaneous Collections , vol. 106, 1946, págs. 1-19.
79. ^ RT Bakker, M. Williams y PJ Currie,Nanotyrannus , un nuevo género de tiranosaurio pigmeo, del último Cretácico de Montana , en Hunteria , vol. 1, no. 5, 1988, págs. 1-30.
80. ^ TD Carr, Ontogenia craneofacial en Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda) , en Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 19, núm. 3, 1999, págs. 497-520, DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011161 .
81. ^ Philip J. Currie , Anatomía craneal de los dinosaurios tiranosáuridos del Cretácico superior de Alberta, Canadá ( PDF ), en Acta Palaeontologica Polonica , vol. 42, núm. 2, 2003, págs. 191-226. Consultado el 9 de octubre de 2008 .
82. ^ @NatGeoItaly, El mundo perdido de T. rex: ¿había tres especies diferentes del superdepredador? , en National Geographic , 10 de marzo de 2022. Consultado el 15 de marzo de 2022 .
83. ^ DOI :  10.1371 / diario.pone.0079420
84. ^ a b † Tyrannosaurus rex Osborn 1905 (rey lagarto tirano) , en Fosilworks.org . Consultado el 12 de marzo de 2015 .
85. ^ a b http://news.discovery.com/animals/dinosaurs/t-rex-era-probablemente-una-especie-invasora-160302.htm
86. ^ Erickson GM, Makovicky PJ, Currie PJ, Norell MA, Yerby SA, Brochu CA, Gigantismo y parámetros comparativos de la historia de vida de los dinosaurios tiranosáuridos , en Nature , vol. 430, núm. 7001, 2004, págs. 772-775, DOI : 10.1038/nature02699 , PMID  15306807 .
87. ^ a b JR Horner y K. Padian, Edad y dinámica de crecimiento de Tyrannosaurus rex , en Actas. Ciencias biológicas/la Royal Society , vol. 271, núm. 1551, septiembre de 2004, págs. 1875-80, DOI : 10.1098/rspb.2004.2829 , PMC  1691809 , PMID  15347508 . Consultado el 5 de octubre de 2008 .
88. ^ Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR, Tejido reproductivo específico de género en ratites y Tyrannosaurus rex , en Science , vol. 308, núm. 5727, junio de 2005, págs. 1456-60, DOI : 10.1126/ciencia.1112158 , PMID  15933198 . Consultado el 5 de octubre de 2008 .
89. ^ Andrew H. Lee y Sarah Werning, La madurez sexual en los dinosaurios en crecimiento no se ajusta a los modelos de crecimiento de los reptiles , en Actas de la Academia Nacional de Ciencias , vol. 105, núm. 2, 2008, págs. 582-587, DOI : 10.1073/pnas.0708903105 , PMC  2206579 , PMID  18195356 .
90. ^ a b Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA, Tablas de vida de Tyrannosaur: un ejemplo de biología de poblaciones de dinosaurios no aviares , en Science , vol. 313, núm. 5784, julio de 2006, págs. 213-7, DOI : 10.1126/ciencia.1125721 , PMID  16840697 .
91. ^ a b c d Holtz, Thomas R Jr. (19 de marzo de 2013) The Life and Times of Tyrannosaurus rex , con el Dr. Thomas Holtz (conferencia), Museo Burke de Historia Natural y Cultura , Kane Hall Room 130 Universidad de Washington Seattle , Washington 98195
92. ^ Gregory S. Paul, Capítulo 18: El estilo de vida extremo y los hábitos de los superdepredadores tiranosáuridos gigantes del Cretácico de América del Norte y Asia , en Peter L. Larson y Kenneth Carpenter (eds), Tyrannosaurus, The Tyrant King , Indiana University Press, 2008, págs. 307-345, ISBN  978-0-253-35087-9 . Consultado el 14 de septiembre de 2013 .
93. ^ Charles R. Marshall , Daniel V. Latorre y Connor J. Wilson, Abundancia absoluta y tasa de conservación de Tyrannosaurus rex , en Science , vol. 372, núm. 6539, 16 de abril de 2021, págs. 284-287, DOI : 10.1126/ciencia.abc8300 . Consultado el 17 de abril de 2021 .
94. ^ Paolo Virtuani, T. Rex: había 2500 millones, cada uno necesitaba 110 kilómetros cuadrados para vivir , en Corriere della Sera , 17 de abril de 2021. Consultado el 17 de abril de 2021 .
95. ^ a b Helen Fields, Dinosaur Shocker , Smithsonian Magazine , mayo de 2006. Consultado el 2 de octubre de 2008 .
96. ^ Mary H. Schweitzer , Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner y Jan K. Toporski, Vasos de tejidos blandos y preservación celular en Tyrannosaurus rex , en Ciencia , vol. 307, núm. 5717, marzo de 2005, págs. 1952-5, Bibcode : 2005Sci... 307.1952S , DOI : 10.1126/science.1108397 , PMID  15790853 . Consultado el 2 de octubre de 2008 .
97. ^ Paul Rincon, Protein links T. rex to chickens , BBC News , 12 de abril de 2007. Consultado el 2 de octubre de 2008 .
98. ^ Dan Vergano, El T. Rex de ayer es el pollo de hoy , en USA Today , 13 de abril de 2007. Consultado el 8 de octubre de 2008 .
99. ^ Randolph E. Schmid y Associated Press , Los científicos estudian la evidencia de que las aves modernas provienen de los dinosaurios , en Newsvine , 24 de abril de 2008. Consultado el 8 de octubre de 2008 .
100. ^ Thomas G. Kaye, Gary Gaugler y Zbigniew Sawlowicz, Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms , en Anna Stepanova (ed.), PLoS ONE , vol. 3, núm. 7, julio de 2008, págs. e2808, DOI : 10.1371 / journal.pone.0002808 , PMC  2483347 , PMID  18665236 .
101. ^ Nueva investigación desafía la noción de que los tejidos blandos de los dinosaurios aún sobreviven , en newswise.com , Newswise, 24 de julio de 2008. Consultado el 8 de octubre de 2008 .
102. ^ Debate de los investigadores: ¿Es tejido de dinosaurio conservado o limo bacteriano? , en blogs.discovermagazine.com , Discover, 30 de julio de 2008. Consultado el 4 de septiembre de 2008 .
103. ^ a b _
104. ^ Robert T. Bakker , La superioridad de los dinosaurios ( PDF ), en Discovery , vol. 3, núm. 2, 1968, págs. 11-12. Consultado el 7 de octubre de 2008 (archivado desde el original el 9 de septiembre de 2006) .
105. ^ Robert T. Bakker , Evidencia anatómica y ecológica de endotermia en dinosaurios ( PDF ), en Nature , vol. 238, núm. 5359, 1972, págs. 81-85, Bibcode : 1972 Nat. 238 ... 81B , DOI : 10.1038 / 238081a0 . Consultado el 7 de octubre de 2008 (archivado desde el original el 9 de septiembre de 2006) .
106. ^ Reese E. Barrick y William J. Showers, Termofisiología de Tyrannosaurus rex: Evidencia de isótopos de oxígeno , en Science , vol. 265, núm. 5169, ciudad de Nueva York, julio de 1994, págs. 222-224, DOI : 10.1126/ciencia.265.5169.222 , PMID  17750663 . Consultado el 7 de octubre de 2008 .
107. ^ Clive Trueman, Carolyn Chenery, David A. Eberth y Baruch Spiro, Efectos diagenéticos sobre la composición de isótopos de oxígeno de huesos de dinosaurios y otros vertebrados recuperados de sedimentos terrestres y marinos , en Journal of the Geological Society , vol. 160, núm. 6, 2003, pág. 895, DOI : 10.1144 / 0016-764903-019 .
108. ^ Reese E. Barrick y William J. Showers, Termofisiología y biología de Giganotosaurus : comparación con Tyrannosaurus, en Palaeontologia Electronica , vol. 2, núm. 2, octubre de 1999. Consultado el 7 de octubre de 2008 (archivado desde el original el 17 de mayo de 2011) .
109. ^ Reese E. Barrick, Michael K. Stoskopf y William J. Showers, Isótopos de oxígeno en huesos de dinosaurios , en James O. Farlow y MK Brett-Surman (ed.), The Complete Dinosaur , Bloomington, Indiana University Press, 1999, págs. . 474-490, ISBN  0-253-21313-4 .
110. ^ Frank V. Paladino, James R. Spotila y Peter Dodson, Un plan para gigantes: modelado de la fisiología de los grandes dinosaurios , en James O. Farlow y MK Brett-Surman (ed.), The Complete Dinosaur , Bloomington, Indiana University Press , 1999, págs. 491-504, ISBN  0-253-21313-4 .
111. ^ Anusuya Chinsamy y Willem J. Hillenius, Fisiología de los dinosaurios no aviares , en David B. Weishampel, Peter Dodson y Halszka Osmólska (eds), The dinosauria , Berkeley, University of California Press, 2004, págs. 643-659 , ISBN  0-520-24209-2 .
112. ^ Casey M. Holliday, William Ruger Porter, Kent A. Vliet, Lawrence M. Witmer, The Frontoparietal Fossa and Dorsotemporal Fenestra of Archosaurs and Their Significance for Interpretations of Vascular and Muscular Anatomy in Dinosaurs , su anatomypubs.onlinelibrary.wiley .com , Asociación Estadounidense de Anatomía, 1 de julio de 2019. Consultado el 7 de septiembre de 2019 .
113. ^ a b Copia archivada ( PDF ), en ohio.edu . Consultado el 17 de octubre de 2015 (archivado desde el original el 24 de septiembre de 2015) . , Snively, Eric, Russell, Anthony P. (2003) "Modelo cinemático de la función Arctometatarsus Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Morphology 255 (2) 215-227. DOI :  10.1002 / jmor.10059
114. ^ Hutchinson JR, Ng-Thow-Hing V, Anderson FC, Un método interactivo en 3D para estimar los parámetros segmentarios del cuerpo en animales: aplicación al rendimiento de giro y carrera de Tyrannosaurus rex , en Journal of Theoretical Biology , vol. 246, núm. 4, junio de 2007, págs. 660-80, DOI : 10.1016/j.jtbi.2007.01.023 , PMID  17363001 .
115. ^ David R. Carrier, Rebecca M. Walter y David V. Lee, Influencia de la inercia rotacional en el rendimiento de giro de los dinosaurios terópodos: pistas de humanos con inercia rotacional aumentada , en Journal of Experimental Biology , vol. 204, núm. 22, Compañía de Biólogos , 15 de noviembre de 2001, pp. 3917-3926, PMID  11807109 .
116. ^ a b Hutchinson, JR, Modelado biomecánico y análisis de sensibilidad de la capacidad de carrera bípeda. II. Taxones extintos ( PDF ), en Journal of Morphology , vol. 262, núm. 1, 2004, págs. 441-461, DOI : 10.1002/jmor.10240 , PMID  15352202 (archivado desde el original el 31 de octubre de 2008) .
117. ^ a b c d Hutchinson JR, Garcia M, Tyrannosaurus no era un corredor rápido , en Nature , vol. 415, núm. 6875, febrero de 2002, págs. 1018-21, DOI : 10.1038/4151018a , PMID  11875567 .
118. ^ Thomas R. Holtz , Taxonomía filogenética de Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda) , en Journal of Paleontology , vol. 70, núm. 3, 1 de mayo de 1996, págs. 536-538. Consultado el 3 de octubre de 2008 .
119. ^ Christiansen, P., Valores de indicadores de fuerza de huesos largos de terópodos, con comentarios sobre las proporciones de las extremidades y el potencial cursorial ( PDF ), en Gaia , vol. 15, 1998, págs. 241-255 , ISSN  0871-5424 Consultado el 16 de abril de 2015 (archivado desde el original el 31 de octubre de 2008) .
120. ^ Jirafa , en faunasafari.info . Consultado el 29 de abril de 2006 (archivado desde el original el 12 de junio de 2010) .
121. ^ Historia cronológica de Woodland Park Zoo - Capítulo 4 , en zoo.org . Consultado el 24 de octubre de 2014 .
122. ^ Alexander, RM, Biomecánica de dinosaurios , en Proc Biol Sci. , vol. 273, núm. 1596, The Royal Society, 7 de agosto de 2006, págs. 1849-1855, DOI : 10.1098/rspb.2006.3532 , PMC  1634776 , PMID  16822743 .
123. ^ Rebecca R. Hanna, [0076: MIAIIA 2.0.CO; 2 Múltiples lesiones e infecciones en un dinosaurio terópodo subadulto ( Allosaurus fragilis ) con comparaciones con la patología del alosaurio en la colección de canteras de dinosaurios de Cleveland-Lloyd ], en Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 22, núm. 1, 2002, págs. 76-90, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0076: MIAIIA] 2.0.CO; , ISSN  0272-4634 . cataloga las heridas del Allosaurus conocido como "Big Al" - al menos una fue atribuida a una caída.
124. ^ Gregory S. Paul, Limb design, function and running performance in ostrich-mimics and tyrannosaurs ( PDF ), en Gaia , vol. 15, 2000, págs. 257-270. Consultado en 2013 .
125. ^ Sellers, WI y Manning, PL, Estimación de las velocidades máximas de carrera de los dinosaurios usando robótica evolutiva , en Proc. R. Soc. B , vol. 274, núm. 1626, The Royal Society, julio de 2007, págs. 2711-6, DOI : 10.1098/rspb.2007.0846 , PMC  2279215 , PMID  17711833 .
126. ^ L Seward, T. rex 'superaría al futbolista', en news.bbc.co.uk , BBCNews, 21 de agosto de 2007. Consultado el 16 de octubre de 2008 .
127. ^ G. Callison y HM Quimby, Diminutos dinosaurios: ¿Están completamente desarrollados? , en Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 3, núm. 4, 1984, págs. 200-209, DOI : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
128. ^ a b c Scott W. Persons y Philip J. Currie, The Tail of Tyrannosaurus: Reassessing the Size and Locomotive Importance of the M. caudofemoralis in Non-Avian Theropods , en The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology , vol. . 294, núm. 1, enero de 2011 [Artículo publicado por primera vez en línea el 12 de noviembre de 2010] , págs. 119–131, DOI : 10.1002/ar.21290 . Consultado en 2013 .
129. ^ a b Persons, Scott W. (2010) Publicación de invitado: Aumento de volumen en la parte trasera: por qué es importante la masa de la cola del tiranosaurio . (2010) Obtenido de https://archosaurmusings.wordpress.com/2010/12/06/guest-post-bulking-up-the-back-end-why-tyrannosaurus-tail-mass-matters/
130. ^ a b Manning P, T. rex speed trap , en Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. (eds), Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) , Bloomington, Indiana University Press, 2008, págs. 205-228 , ISBN  0-253-35087-5 .
131. ^ a b [1] , Witmer, Lawrence M., Ridgely, Ryan C. (26 de agosto de 2009) Nuevos conocimientos sobre el cerebro, la caja craneana y la región del oído de los tiranosaurios (Dinosauria, Theropoda), con implicaciones para la organización sensorial y el comportamiento . El registro anatómico 292 (9) 1266-1296. DOI :  10.1002 / ar.20983
132. ^ [2] , Emily, John (3 de julio de 2006). Supersight para un Dino King . Recuperado el 7 de julio de 2006 de http://www.sciencenewsforkids.org/2006/07/supersight-for-a-dino-king-3/
133. ^ [3] , Stevens, Kent A. (1 de abril de 2011) La visión binocular de los dinosaurios terópodos . Recuperado el 29 de julio de 2013 de http://ix.cs.uoregon.edu/~kent/paleontology/binocularVision/
134. ^ a b El estudio del cerebro de T. Rex revela una 'nariz' refinada , de canada.com , Calgary Herald, 28 de octubre de 2008. Consultado el 29 de octubre de 2008 .
135. ^ Hughes Graham M. y Finarelli John A., Tamaño del repertorio de receptores olfativos en dinosaurios , en Actas de la Royal Society B: Biological Sciences , vol. 286, núm. 1904, 12 de junio de 2019, pág. 20190909, DOI : 10.1098/rspb.2019.0909 . Consultado el 24 de junio de 2019 .
136. ^ National Geographic Society, Tyrannosaurus rex tenía una nariz increíble , en National Geographic . Consultado el 24 de junio de 2019 (Archivado desde el original el 24 de junio de 2019) .
137. ^ Grant S. Hurlburt, Ryan C. Ridgely y Lawrence M. Witmer, Capítulo 6: Tamaño relativo del cerebro y el cerebro en dinosaurios tiranosáuridos: un análisis que usa relaciones cuantitativas de cerebro-endocast en caimanes existentes , en Michael J. Parrish, Ralph E. Molnar, Philip J. Currie y Eva B. Koppelhus (eds), Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past) , Indiana University Press, 5 de julio de 2013 [Este volumen se originó en una conferencia celebrada del 16 al 18 de septiembre de 2005, titulada ' The Origin, Systematics, and Paleobiology of Tyrannosauridae,' y patrocinado por el Museo de Historia Natural Burpee y la Universidad del Norte de Illinois] , págs. 134-154, ISBN  978-0-253-00947-0 . Consultado el 20 de octubre de 2013 .
138. ^ http://www.blitzquotidiano.it/scienza-e-tecnologia/t-rex-s sabía-parlare-mappa-cervello-dinosauri-svela-i-comportamenti-complessi-1717502/
139. ^ Brian Switek, The Tyrannosaurus Rex's Dangerous and Deadly Bite , en Smithsonian.com , octubre de 2012.
140. ^ [4] Archivado el 19 de agosto de 2018 en Internet Archive ., Bates, KT & Falkingham PL (2012). Estimación del rendimiento máximo de mordida en Tyrannosaurus rex utilizando dinámicas de múltiples cuerpos . Letras biológicas. DOI :  10.1098 / rsbl.2012.0056
141. ^ Crispian Scully, (2002) Manual de Oxford de ciencias dentales aplicadas , Oxford University Press - ISBN 978-0-19-851096-3 P156
142. ^ Lambe, LB, El dinosaurio terópodo del Cretácico Gorgosaurus, en Memorias del Servicio Geológico de Canadá , vol. 100, 1917, págs. 1-84, DOI : 10.4095/101672 .
143. ^ Farlow, JO y Holtz, TR, El registro fósil de depredación en dinosaurios ( PDF ), en Kowalewski, M. y Kelley, PH (eds), El registro fósil de depredación , The Paleontological Society Papers, vol. 8, 2002, págs. 251-266. Consultado el 14 de junio de 2010 (archivado desde el original el 31 de octubre de 2008) .
144. ^ Novella, S. "Entrevista con Jack Horner". La guía de los escépticos del universo. 14 de octubre de 2011. Consultado el 24 de octubre de 2011, https://media.libsyn.com/media/skepticsguide/skepticast2009-10-14.mp3
145. ^ ¿El rey de los asesinos o el temible aprovechador? Es una de las grandes cuestiones de la paleontología actual.
146. ^ GS Paul, Dinosaurios depredadores del mundo , Simon and Schuster, 1988, ISBN  0-671-61946-2 , OCLC  18350868 .
147. ^ GD Ruxton y DC Houston, ¿Podría Tyrannosaurus rex haber sido un carroñero en lugar de un depredador? Un enfoque energético , en Actas. Ciencias biológicas/la Royal Society , vol. 270, núm. 1516, abril de 2003, págs. 731-3, DOI : 10.1098/rspb.2002.2279 , PMC  1691292 , PMID  12713747 . Consultado el 5 de octubre de 2008 .
148. ^ Chin, K., Erickson, GM et al., Un coprolito de terópodo de tamaño king , en Nature , vol. 393, núm. 6686, 18 de junio de 1998, pág. 680, DOI : 10.1038/31461 . Resumen en R. Monastersky, Obteniendo la primicia de la caca de T. rex, en Science News , vol. 153, núm. 25, 20 de junio de 1998, pág. 391, DOI : 10.2307/4010364 , JSTOR  4010364 . Consultado el 5 de mayo de 2019. Archivado desde el original el 1 de noviembre de 2012 .
149. ^ a b Martin Walters, Diccionario ilustrado de vida prehistórica de Bloomsbury (Diccionarios ilustrados de Bloomsbury) , Godfrey Cave Associates Ltd, 1995, ISBN  1-85471-648-4 .
150. ^ K. Carpenter , Evidencia del comportamiento depredador de los dinosaurios terópodos , en Gaia , vol. 15, 1998, págs. 135-144. Consultado el 5 de diciembre de 2007 (archivado desde el original el 17 de noviembre de 2007) .
151. ^ John Happ y Kenneth Carpenter, Un análisis del comportamiento depredador-presa en un encuentro cara a cara entre Tyrannosaurus rex y Triceratops, en Carpintero, Kenneth; y Larson, Peter E. (editores) (ed.), Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) , Bloomington, Indiana University Press, 2008, págs. 355-368 , ISBN  0-253-35087-5 .
152. ^ Darren H. Tanke y Philip J. Currie, Comportamiento de morderse la cabeza en dinosaurios terópodos: evidencia paleopatológica ( PDF ), en Gaia , n. 15, 1998, págs. 167-184 , ISSN  0871-5424
153. ^ DOI :  10.1098 / rspb.2010.2497
154. ^ Erick. Snively, John R. Cotton, Ryan Ridgely y Lawrence M. Witmer, Modelo de dinámica multicuerpo de la función de la cabeza y el cuello en Allosaurus (Dinosauria, Theropoda) , en Palaeontologica Electronica , vol. 16, núm. 2, 2013.
155. ^ Longrich N R., Horner JR, Erickson GM y Currie PJ (2010), "Canibalismo en Tyrannosaurus rex" , Biblioteca pública de ciencias .
156. ^ Copia archivada , en discoveryuk.com . Consultado el 28 de julio de 2013 (archivado desde el original el 19 de enero de 2012) . , Discover Ed (22 de junio de 2011) Dino Gangs . Recuperado el 28 de julio de 2013 de Copia archivada , en discoveryuk.com . Consultado el 28 de julio de 2013 (archivado desde el original el 19 de enero de 2012) .
157. ^ Nick Collins, Tyrannosaurus Rex 'cazado en manadas', en The Telegraph , 22 de junio de 2011. Consultado el 23 de marzo de 2014 .
158. ^ a b Copia archivada , en discoveryuk.com . Consultado el 28 de julio de 2013 (archivado desde el original el 19 de enero de 2012) . , Discover Ed (22 de junio de 2011) Dino Gangs. Recuperado el 28 de julio de 2013 de Copia archivada , en discoveryuk.com . Consultado el 28 de julio de 2013 (archivado desde el original el 19 de enero de 2012) .
159. ^ [5] Wallis, Paul (11 de junio de 2012) Artículo de opinión: ¿Cazadores de manada de T. Rex? Aterrador, pero probablemente sea cierto. Recuperado el 28 de julio de 2013 de http://digitaljournal.com/article/326451
160. ^ Switek, B. (2011). "Un puñado de huesos no hace una banda de tiranosaurios sedientos de sangre: la evidencia presentada en Dino Gangs de que los tiranosaurios cazaban en cooperación es un triunfo de las relaciones públicas sobre la evidencia científica sólida " . The Guardian , 25 de julio de 2011. Consultado en línea el 29 de julio de 2013, http://www.guardian.co.uk/science/blog/2011/jul/25/bunch-bones-gang-bloodthirsty-tyrannosaurs
161. ^ Lawrence Witmer, Dino Gangs: caza solitaria, comunal o cooperativa en tiranosaurios , en witmerlab.wordpress.com , Pick & Scalpel WitmerLab en la Universidad de Ohio, 13 de julio de 2011. Consultado el 12 de octubre de 2013 .
162. ^ Ian Sample, Los investigadores encuentran la primera señal de que los tiranosaurios cazaban en manadas . The Guardian , 23 de julio de 2014. Consultado el 28 de julio de 2014 .
163. ^ DOI :  10.1371 / diario.pone.0103613
164. ^ Dinosauro.eu, Rituales de cortejo entre dinosaurios , en dinosauro.eu .
165. ^ Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchio DJ, La infección aviar común asoló a los dinosaurios tiranos . PLoS ONE 4 (9) (2009): e7288 en línea
166. ^ EDS Wolff, SW Salisbury, JR Horner, DJ Varricchio, La infección aviar común asoló a los dinosaurios tiranos . PLoS ONE, 4 (9), (2009)
167. ^ Más precisamente , alimentación simpátrica o conespecífica de Tyrannosauridae
168. ^ Preparación y montaje , en fieldmuseum.org . Consultado el 10 de junio de 2010 (archivado desde el original el 17 de marzo de 2009) .
169. ^ Erickson, G., Makovicky, PJ, Currie, PJ, Norell, M., Yerby, S., Brochu, CA, Gigantismo y parámetros de historia de vida de los dinosaurios tiranosáuridos , en Nature , vol. 430, mayo de 2004. Consultado el 10 de junio de 2010 .
     "no"
170. ^ Dig extrae cinco especímenes de T. rex , en news.bbc.co.uk. Consultado el 10 de junio de 2010 .

Bibliografía

• Brochu, CR 2003. Osteología de Tyrannosaurus rex: conocimientos de un esqueleto casi completo y análisis tomográfico computarizado de alta resolución del cráneo. Memorias de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados. 7: 1-138.
• AA.vv. Dinosaurios y otros animales prehistóricos, Giorgio Mondadori ed., Pp. 256 257
• Henderson, DM 1999. Estimación de las masas y centros de masa de animales extintos mediante cortes matemáticos tridimensionales. Paleobiología 25: 88-106.
• Farlow, JO, Smith, MB y Robinson, JM 1995. Masa corporal, "indicador de fuerza" ósea y potencial cursorial de Tyrannosaurus rex. Revista de Paleontología de Vertebrados 15: 713-725
• Carr, TD & Williamson, TE 2004. Diversidad de Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) del Maastrichtiano tardío del oeste de América del Norte. Revista zoológica de la Linnean Society 142: 479–523
• Osborn, HF 1905.Tyrannosaurus y otros dinosaurios carnívoros del Cretácico. Boletín del Museo Americano de Historia Natural 21; 259-265
• Horner John R - Padian Kvin, 2004. Edad y dinámica de crecimiento de Tyrannosaurus rex, Royal Society Publishing, volumen 271, número 1551/22 de septiembre de 2004, páginas 1875-1880
• Alexander, RM 1997 Tamaño y escala. En "La enciclopedia de los dinosaurios" (ed. P. Currie & K. Padian), pp. 665–667. San Diego, CA: Académico.
• Schweitzer Mary Higby, Suo Zhiyong, Avci Recep, Asara John M., Allen Mark A., Arce Fernando Teran, Horner John R. 2007. Los análisis de tejido blando de Tyrannosaurus rex sugieren la presencia de proteína. En "Ciencia", Vol. 316. no. 5822, págs. 277-280, 13 de abril de 2007, DOI: 10.1126/ciencia.1138709
• Carpenter Kenneth, 1990. Variación en Tyrannosaurus Rex, en: Carpenter, K. & Currie, PJ (Eds.). Sistemática de dinosaurios: enfoques y perspectivas. Nueva York: Universidad de Cambridge
• Carpenter Kennet, Smith Matt, 2001. Osteología y biomecánica de las extremidades anteriores de Tyrannosaurus Rex. En: Tanke D., Carpenter K. "Vida de vertebrados mesozoicos", ed. Prensa de la universidad de Indiana, Bloomington, Indiana, 2001.
• Erickson, GM, Makovicky, PJ, Currie, PJ, Norell, MA, Yerby, SA y Brochu, CA 2004. Gigantismo y parámetros comparativos de la historia de vida de los dinosaurios tiranosáuridos. Naturaleza 430: 772–775.
• Appenzler, T., T. rex era feroz, sí, pero emplumado también. ciencia vol. 258 / n.º 5436, págs. 2052-2053, 24 de septiembre de 1999.
• Xu X., Norell, MA, Kuang X., Wang X., Zhao Q. y Jia C. 2004. Tiranosauroides basales de China y evidencia de protoplumas en tiranosauroides. Naturaleza 431, págs. 680–684.
• Sumida SS, Brochu CA Contexto filogenético para el origen de las plumas. American Zoology, volumen 40, número 4, págs. 475–485, agosto de 2000, DOI 101093
• Ruxton GD, Houston DC, 2003. ¿Podría Tyrannosaurus rex haber sido un carroñero en lugar de un depredador? Un enfoque energético. La sociedad real, Ciencias biológicas, vol. 270, págs. 731–733, 7 de abril de 2003
• Horner JR, 1994. Cuchillos para bistec, ojos pequeños y pequeños brazos (un retrato de T. rex como un carroñero), Publicación especial - The Paleontological Society, v.7, pp. 157–164.
• Horner JR, Lessem D.; El tiranosaurio rex completo; Simón y Schuster, 1993; ISBN 0-671-74185-3 , 9781741853.
• Lingham-Soliar T., 2002. Adivina quién viene a cenar: un retrato de Tyrannosaurus como depredador. Geología hoy, v. 14, pp. 16-20, 4 de enero de 2002

Artículos relacionados

• Sue (dinosaurio)
• gastralía

Otros proyectos

• Wikiquote contiene citas sobre tiranosaurio
• Wikibooks contiene un libro para niños con un capítulo sobre Tyrannosaurus
• Wikcionario contiene el diccionario lema « tiranosaurio »
• Wikiversity contiene recursos sobre Tyrannosaurus rex
• Wikimedia Commons contiene imágenes u otros archivos sobre Tyrannosaurus
• Wikiespecies contiene información sobre Tyrannosaurus

Enlaces externos

• Tyrannosaurus rex , en Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
• Tiranosaurio rex , en Fossilworks.org._ _ _