Esmilodonte

esmilodonte
Esqueleto de S. fatalis en el Museo Nacional de Historia Natural , Washington DC
Estado de conservación
Fósil
clasificación cientifica
Dominio eucariota
Reino Animalia
Filo cordados
Clase Mamíferos
Ordenar Carnívoros
Suborden feliformia
Familia Félidos
Subfamilia † Machairodontinae
Tribu † Smilodontini
Género † Smilodonte
Lund , 1842
Nomenclatura binomial
† Poblador de Smilodon
Lund , 1842
Sinónimos
  • Munifelis Muñis, 1845
  • Trucifelis Leidy, 1868
  • Smilodontopsis Brown, 1908
  • Prosmilodón Rusconi, 1929
  • Smilodontidion Kraglievich, 1948
Especies

Smilodon [1] (cuyo nombre significa "diente de cuchillo"), también conocido como smilodon , es un género de la extinta subfamilia machairodont , dentro de la familia Felidae . El smilodon es uno de los mamíferos prehistóricos más famosos, así como el felino dientes de sable más conocidoAunque también se le conoce comúnmente como el tigre dientes de sable , en realidad no estaba estrechamente relacionado con los tigres u otros grandes felinos en la actualidad. El smilodon vivió en las Américas durante el Pleistoceno - Holoceno , hace unos 2,5 millones de años, hasta hace 10.000 años. El género Smilodon fue nombrado por primera vez en 1842 sobre la base de algunos fósiles de Brasil. El género contiene tres especies oficialmente reconocidas: S. gracilis , S. fatalis y S. populator . Los dos últimos probablemente descendieron de S. gracilis , que a su vez probablemente evolucionó de Megantereon . Los cientos de individuos encontrados en los pozos de alquitrán de La Brea Tar Pits en Los Ángeles conforman la mayor colección de fósiles de smilodon del mundo.

El smilodon era más robusto que cualquier felino existente, con miembros anteriores particularmente bien desarrollados y caninos superiores excepcionalmente largos . La mandíbula tenía una abertura más ancha que la de los felinos modernos, y sus caninos superiores, a pesar de su longitud, eran delgados y frágiles, habiéndose adaptado para una matanza precisa. S. gracilis fue la especie más pequeña, con un peso de 55 a 100 kg (120 a 220 libras). S. fatalis pesaba 160-280 kg (350 a 620 libras) y una altura a la cruz de 100 centímetros (39 pulgadas). Los fósiles de estas especies se han encontrado principalmente en América del Norte , aunque también se han encontrado restos atribuibles a ambas en América del Sur . S. populator , nativo de América del Sur, fue la especie más grande, con un peso de 220-436 kg (485 a 961 libras) y una altura a la cruz de 1,20 metros (47 pulgadas), lo que representa uno de los grandes felinos más conocidos. Se desconocen la coloración y los motivos del pelaje del smilodon, aunque se ha reconstruido artísticamente de varias maneras, ya sea con patrones y colores simples o manchados.

En América del Norte, el smilodon cazaba a los grandes herbívoros de la edad de hielo, como bisontes y camellos , logrando aclimatar y adaptarse a las nuevas presas encontradas en América del Sur. Se cree que el smilodon mató a su presa manteniéndola firme con sus extremidades anteriores y mordiéndola, aunque no está claro cómo se llevó a cabo la mordedura. Los eruditos ni siquiera están seguros de si el smilodon vivía en manada, como los leones de hoy, o era un cazador solitario, como los tigres y los leopardos; la observación del comportamiento de los depredadores actuales y el análisis de los restos fósiles del animal parecerían apoyar ambas hipótesis. Los smilodons probablemente vivían en hábitats boscosos, como pastizales ricos en árboles y arbustos, que habrían proporcionado una cobertura de emboscada perfecta para su presa, ya que eran demasiado robustos y pesados ​​​​para resistir una persecución prolongada. El smilodon se extinguió junto con la mayor parte de la megafauna de América del Norte y América del Sur hace unos 10.000 años. Una de las causas de su extinción podría estar ligada a la desaparición de los grandes animales que comía, combinado con el cambio climático y la competencia con otras especies más oportunistas.

Descripción

El smilodon era similar en tamaño a los grandes felinos de hoy , pero era más robusto. Tenía una región lumbar estrecha, omóplatos altos , cola corta y extremidades anchas con patas relativamente cortas. [2] [3] Sin embargo, la característica más distintiva del smilodon era sin duda sus largos caninos superiores, los más largos jamás encontrados entre los felinos con dientes de sable, con una longitud de unos 28 centímetros (11 pulgadas) en la especie más grande. , S. populator . [2] [4] Los caninos eran relativamente delgados y tenían una muesca fina en la parte delantera y trasera. [5] El cráneo era de proporciones robustas y el hocico era corto y ancho. Los pómulos eran profundos y ampliamente arqueados, la cresta sagital prominente y la región frontal ligeramente convexa. La mandíbula presentaba un reborde a cada lado del frente. Los incisivos superiores eran grandes, afilados e inclinados hacia adelante. En la mandíbula, los incisivos estaban separados de los molares por un gran diastema . Los incisivos inferiores eran anchos, curvos y dispuestos en línea recta. El diente premolar p3 de la mandíbula estuvo presente en la mayoría de los primeros especímenes encontrados, pero se perdió en los especímenes posteriores y estuvo presente en solo el 6% de los especímenes de La Brea . [6] No se sabe con certeza si el smilodon era sexualmente dimórfico . Algunos estudios de fósiles de la especie S. fatalis muestran poca diferencia entre los sexos. [7] [8] Por el contrario, un estudio de 2012 encontró que, si bien los fósiles de S. fatalis muestran menos variación de tamaño entre individuos que las especies de Panthera , parecen tener las mismas diferencias de género en algunos rasgos. [9]

S. gracilis es la especie más pequeña, con un peso estimado de 55 a 100 kg (120 a 220 libras), y tenía aproximadamente el tamaño de un jaguar . Era similar a su antecesor Megantereon , del mismo tamaño, pero su dentición y cráneo eran más especializados, acercándose a los de S. fatalis . [10] S. fatalis tenía un tamaño intermedio entre S. gracilis y S. populator [2] , con un peso de 160-280 kg (350 a 620 libras) [10] , una altura a la cruz de 1 metro (39 pulgadas) y una longitud corporal de 1,75 metros (69 pulgadas). [11] Su tamaño era similar al de un león, pero era más robusto y musculoso. Su cráneo también era similar al de Megantereon , aunque más masivo y con caninos más grandes. S. populator es uno de los félidos más grandes conocidos, con un peso de 220 a 400 kg (490 a 880 libras) [10] y una estimación que sugiere un peso máximo de 470 kg (1040 libras). [12] Un cráneo particularmente grande de un habitante del S. de Uruguay que mide 39 centímetros (15 pulgadas) de largo indica que este individuo pudo haber alcanzado un peso máximo de 436 kg (961 lb). [13] La altura a la cruz, por otro lado, era de aproximadamente 1,20 metros (47 pulgadas). [2] En comparación con S. fatalis , S. populator era más robusta y tenía un cráneo más alargado y estrecho con un perfil superior más recto, huesos nasales más altos, un occipucio más vertical , metapodios más masivos y extremidades anteriores ligeramente más largas en comparación con las extremidades posteriores. [14] Una serie de grandes huellas encontradas en Argentina (para las que se ha propuesto el nombre de icnotaxon Smilodonichium ) han sido atribuidas a S. populator y miden 17,6 centímetros (6,9 pulgadas) por 19,2 centímetros (7, 6 pulgadas) [15] , mucho más grandes que las huellas dejadas por el tigre de Bengala , con el que fueron comparados. [dieciséis]

Tradicionalmente, los felinos con dientes de sable a menudo se reconstruyen artísticamente con características externas similares a las de los felinos actuales, por artistas como Charles R. Knight en colaboración con varios paleontólogos a principios del siglo XX. En 1969, el paleontólogo GJ Miller propuso en cambio que el smilodon se vería muy diferente de un felino típico y más parecido a un bulldog en apariencia , con una línea en el labio inferior (para permitir que su boca se abriera mucho sin rasgar los tejidos de la cara), un Nariz retrasada y orejas bajas. [17] El paleoartista Mauricio Antón y sus coautores impugnaron esta idea en 1998, argumentando que los rasgos faciales del smilodon, en general, no eran muy diferentes de los de otros felinos. Antón señaló que otros animales, como el hipopótamo , también son capaces de albergar dientes muy grandes y largos sin desgarrar el tejido bucal, gracias al moderado plegamiento del músculo orbicular de la boca , y tal configuración muscular también existe en los grandes modernos. gatos. . [18] Antón afirmó además que el método más confiable para rastrear la apariencia viva de los animales prehistóricos es el paréntesis filogenético existente (donde las características de los parientes más cercanos existentes de un taxón fósil se usan como referencia), y que las reconstrucciones como las de Knight siguen siendo confiables.

A lo largo de los años, el smilodon y otros felinos con dientes de sable se han reconstruido tanto con abrigos uniformes como con patrones manchados (que parece ser la condición ancestral de los feliformes ), ambos considerados posibles. Los estudios de especies modernos han demostrado que las especies que viven al aire libre tienden a tener un pelaje uniforme, mientras que las que viven en hábitats más boscosos o con mucha sombra tienden a tener un pelaje manchado, con algunas excepciones. Algunas características del pelaje, como las melenas de los leones machos o las rayas del tigre, son demasiado inusuales para ser deducidas de los fósiles. [19]

Taxonomía

Durante la década de 1830, el naturalista danés Peter Wilhelm Lund y sus asistentes recolectaron varios fósiles en las cuevas de piedra caliza cerca del pequeño pueblo de Lagoa Santa , Minas Gerais , Brasil . Entre los miles de fósiles encontrados, Lund reconoció algunos dientes aislados como pertenecientes a una hiena , a la que llamó Hyaena neogaea , en 1839. Después de identificar otro material fósil (incluidos otros dientes caninos y huesos del pie), Lund concluyó que los fósiles deben pertenecer en su lugar. a un género extinto de felino , aunque de transición a las hienas. A partir del poco material disponible, Lund estimó que el animal coincidiría en tamaño con los depredadores modernos más grandes y era más robusto que cualquier felino moderno. Lund originalmente quería llamar al nuevo género Hyaenodon , pero al darse cuenta de que este nombre ya había sido usado para otro mamífero prehistórico, decidió nombrar al animal Smilodon populator , en 1842. El nombre del género Smilodon proviene del griego antiguo y deriva del unión de las palabras σμίλη/ smilē que significa “sable” o “cuchillo”, y οδόντος/ odontús que significa “diente”. El nombre de la especie, populator , significa "destructor", aunque también puede traducirse como "el que trae la devastación". Para 1846, Lund había recolectado casi todas las partes del esqueleto (de diferentes individuos), y en los años siguientes, otros recolectores encontraron otros en los pueblos vecinos. [20] Aunque algunos autores posteriores usaron el nombre original de la especie de Lund, neogaea en lugar de populator , el primero ahora se considera un nomen nudum ("nombre desnudo") inválido, ya que no iba acompañado de una descripción adecuada y no tenía un tipo de espécimen designado. [6] Algunos especímenes sudamericanos fueron asignados a otros géneros, subgéneros, especies y subespecies , como Smilodontidion riggii , Smilodon ( Prosmilodon ) ensenadensis y S. bonaeriensis , aunque ahora se cree que todos estos taxones son sinónimos menores de S. populator .

Posteriormente se descubrieron más fósiles pertenecientes al género Smilodon en América del Norte a partir de la segunda mitad del siglo XIX. En 1869, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy describió un fragmento de mandíbula con un molar encontrado en un lecho de aceite en el condado de Hardin , Texas . Leidy refirió el espécimen al género Felis (género utilizado varias veces para la mayoría de los felinos actuales y extintos), aunque el espécimen era lo suficientemente distinto como para ser parte de su propio subgénero , a saber, F. ( Trucifelis ) fatalis . [21] El nombre de la especie, fatalis , significa "destino" o "destino", pero se cree que Leidy lo entendió como "fatal". [22] En un artículo de 1880 sobre los felinos americanos extintos, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope señaló que el molar de F. fatalis era idéntico al de Smilodon , proponiendo la nueva combinación S. fatalis . [23] La mayoría de los especímenes fósiles de Smilodon de América del Norte eran algo escasos y fragmentarios, al menos hasta el comienzo de las excavaciones en La Brea Tar Pits en Los Ángeles , donde se han extraído cientos de individuos de S. fatalis desde 1875. S fatalis tiene sinónimos menores , como S. mercerii , S. floridanus y S. californicus . La paleontóloga estadounidense Annalisa Berta consideró que el holotipo de S. fatalis era demasiado incompleto para ser un espécimen tipo adecuado , y en ocasiones se ha propuesto la especie como un sinónimo menor de S. populator . [6] Los paleontólogos suecos Björn Kurtén y Lars Werdelin defendieron la distinción de las dos especies en 1990. [14] Un artículo de 2018 del paleontólogo estadounidense John P. Babiarz y sus colegas concluyó que S. californicus , representado por especímenes de La Brea Tar Pits, era una especie distinta de S. fatalis después de todo y se necesita más investigación para aclarar la taxonomía de este linaje. [24]

En su artículo de 1880 sobre felinos extintos, Cope también nombró una tercera especie de Smilodon , S. gracilis . Esta especie se basó en un canino parcial, que se encontró en una cueva cerca del río Schuylkill en Pensilvania . Cope notó que este canino era diferente al de otras especies de Smilodon debido a su tamaño más pequeño y su base más comprimida. [23] El nombre de la especie , gracilis , se refiere a la constitución más ligera de la especie. [25] Esta especie es conocida por cada vez menos restos completos que los otros miembros del género. [26] La especie a veces se ha considerado parte de otros géneros como Megantereon e Ischyrosmilus . [27] S. populator , S. fatalis y S. gracilis se consideran actualmente las únicas especies válidas del género Smilodon , y las características utilizadas para definir la mayoría de sus sinónimos menores se han descartado como variaciones individuales de la misma especie (variación intraespecífica). ). [6] Su apariencia distintiva y la abundancia de fósiles han hecho del smilodon uno de los mamíferos prehistóricos más famosos, a menudo descrito y retratado en los medios populares, y es el fósil del estado de California. [6]

Evolución

Considerado durante mucho tiempo el felino con dientes de sable más completo conocido, el smilodon sigue siendo uno de los miembros más conocidos de su grupo, hasta el punto de que los dos conceptos a menudo se confunden. El término "diente de sable" en realidad se refiere a un ecomorfo formado por varios grupos de sinápsidos depredadores extintos (mamíferos y parientes cercanos), que han desarrollado convergentemente caninos maxilares extremadamente largos , así como adaptaciones al cráneo y esqueleto relacionadas con su uso. Esto incluye miembros de Gorgonopsia , Thylacosmilidae , Machaeroidinae , Nimravidae , Barbourofelidae y Machairodontinae . [28] Dentro de la familia Felidae (verdaderos felinos), los miembros de la subfamilia Machairodontinae a menudo se denominan felinos dientes de sable, y este grupo a su vez se divide en tres tribus : Metailurini (falsos dientes de sable); Homotheriini (felinos dientes de cimitarra); y Smilodontini (felinos dientes de daga), a los que también pertenece el smilodon. Los miembros de Smilodontini se caracterizan por caninos largos y delgados con muescas finas o ausentes, mientras que los Homotherini se caracterizan por caninos más cortos, anchos y aplanados, con muescas más marcadas. Los miembros metalurini estaban menos especializados y tenían caninos más cortos y menos aplanados, y algunos investigadores ni siquiera los consideran miembros de Machairodontinae.

Los primeros félidos conocidos datan del Oligoceno de Europa , como Proailurus , y el primero en exhibir los dientes de sable característicos es el género Mioceno Pseudaelurus . La morfología del cráneo y la mandíbula de los primeros felinos dientes de sable era similar a la de los modernos leopardos nublados ( Neofelis ). El linaje se ha adaptado aún más a la matanza de precisión de animales grandes al desarrollar caninos alargados y diastemas más anchos, sacrificando la fuerza de mordida en el proceso. [29] A medida que sus colmillos se alargaban, los cuerpos de estos felinos se volvían más robustos para inmovilizar a sus presas. En los smilodontini y homotheriini, la región lumbar de la columna vertebral y la cola se acortaron, al igual que las extremidades posteriores. Basado en secuencias de ADN mitocondrial extraídas de fósiles , se estima que los linajes de Homotherium y Smilodon se separaron hace unos 18 millones de años. [30] La especie más antigua del género Smilodon es S. gracilis , que prosperó desde hace 2,5 millones de años hasta hace 500.000 años, probablemente habiendo evolucionado de Megantereon en América del Norte. Megantereon mismo había llegado a América del Norte desde Eurasia durante el Plioceno , junto con Homotherium . S. gracilis llegó a las regiones del norte de América del Sur en el Pleistoceno Inferior como parte del Gran Intercambio Americano . [31] Las especies más recientes de Smilodon probablemente evolucionaron a partir de S. gracilis . [32] La especie S. fatalis prosperó desde hace 1,6 millones de años hasta hace 10.000 años, reemplazando a S. gracilis en América del Norte. [14] La especie S. populator prosperó desde hace 1 millón de años hasta hace 10 000 años en el este de América del Sur. [33]

Aunque el smilodon también se denomina coloquialmente "tigre dientes de sable", en realidad no está estrechamente relacionado con los tigres modernos (que pertenecen a la subfamilia Pantherinae ), ni con ningún otro felino existente. [34] Un análisis de ADN antiguo de 1992 sugirió que el smilodon debe haber sido agrupado con felinos modernos (subfamilias Felinae y Pantherinae) [35] , sin embargo, un estudio de 2005 mostró que el smilodon pertenecía a un linaje separado. [36] Un estudio publicado en 2006 confirmó la última teoría, mostrando que Machairodontinae se separó temprano de los ancestros de los felinos modernos y no estaba estrechamente relacionado con ninguna especie viva. [37]

El siguiente cladograma , basado en fósiles y análisis de ADN, muestra el posicionamiento del smilodon entre félidos extintos y extintos, basado en los estudios de Rincón et al. (2011): [31]


Félidos
 

Proailurus

 
 
 

Pseudaelurus

 
 
 
Pantherinae

Panthera (tigres, leones, jaguares y leopardos)

 
felinos
 

Lince

 
 
 

Leopardus ( ocelote y aliados)

 
 
 

Felis (gatos domésticos y afines)

 
 
 

Herpailurus (yaguarondi)

 
 
 

Miracinonyx (guepardo americano)

 
 

puma (puma)

 
 
 
 
 
 
 
Machairodontinae
 

dinofelis

 
 
 
 

Nimravides

 
 
 

Machairodus

 
 
 

homoterio

 
 

Xenosmilus

 
 
 
 
 
 

Paramachairodus

 
 
 

Megantereon

 
 
 

Smilodon gracilis

 
 
 

Poblador de Smilodon

 
 

Smilodon fatalis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiología

Dieta

El smilodon fue uno de los súper depredadores de su tiempo, cazando principalmente mamíferos grandes. Los isótopos conservados en los huesos de S. fatalis en La Brea Tar Pits revelaron que los rumiantes como el bisonte antiguo ( Bison antiquus , una especie de bisonte americano mucho más grande que el bisonte americano moderno ) y los camellos gigantes ( Camelops ) estaban entre las presas favoritas. de esta especie. [38] Además, los isótopos conservados en el esmalte de los dientes de ejemplares de S. gracilis de Florida muestran que esta especie también se alimentaba del pècari Platygonus y de la llama Hemiauchenia . [39] En casos raros, los esmilodontes también pueden haber atacado a los gliptodontes , como lo demuestra un cráneo de Glyptotherium con marcas de mordeduras, consistentes con el tamaño y diámetro de los caninos de estos animales. [40] El cráneo pertenecía a un gliptodonte joven cuyo escudo encefálico aún no se había desarrollado por completo, lo que sugiere que el smilodont solo atacaba a los especímenes más jóvenes cuya armadura aún no se había formado por completo. [40] Los estudios isotópicos de los huesos del lobo terrible ( Aenocyon dirus ) y el león americano ( Panthera atrox ) muestran que ambos cazaban la misma presa que S. fatalis , lo que sugiere que los tres estaban compitiendo. [38] Sin embargo, un análisis más detallado de los isótopos indica que S. fatalis prefería a los grandes herbívoros que habitaban en áreas boscosas, como tapires, ciervos y bisontes, mientras que los terribles lobos preferían cazar en pastizales abiertos. [41] La disponibilidad de presas en el área de Rancho La Brea era probablemente comparable a la sabana moderna de África Oriental . [42]

Cuando el smilodon emigró a América del Sur , su dieta cambió en consecuencia; en América del Sur no había bisontes, los caballos y los probóscidos eran diferentes, y los ungulados autóctonos como los toxodrones y los litopterni eran completamente desconocidos para el animal. Sin embargo, la especie S. populator no solo logró adaptarse a estos nuevos tipos de presa, sino que prosperó abundantemente, como sus parientes en América del Norte. El análisis isotópico de las especies de S. populator sugiere que sus principales presas incluyen Toxodon platensis , Pachyarmatherium , Holmesina , algunas especies del género Panochthus , Palaeolama , Catonyx , Equus neogeus y el caimán de hocico ancho . Este análisis también indicaría que S. populator cazaba tanto en hábitats abiertos como boscosos. [43] Las diferencias de tamaño y morfología entre las especies de América del Norte y América del Sur pueden deberse a la diferencia de presas entre los dos continentes. [14] Es probable que el smilodon no pudiera alimentarse de los huesos de su presa, precisamente por sus dientes, pudiendo alimentarse únicamente de tejidos blandos, dejando mucha comida para los animales carroñeros . [44] También es posible que el smilodon pudiera robar la presa de otros carnívoros, como lobos terribles. [45] Anteriormente se especuló que el smilodon en sí era un animal completamente carroñero, que usaba sus largos caninos para asustar a otros depredadores y robar presas recién muertas, pero esta teoría no tiene fundamento, ya que ningún mamífero terrestre moderno es completamente carroñero. .

Caza

El cerebro del smilodon tenía patrones de surcos similares a los de los felinos modernos, lo que sugiere una mayor complejidad de las regiones del cerebro que controlan el sentido del oído, la vista y la coordinación de las extremidades. Los felinos dientes de sable en general tenían ojos relativamente pequeños que no miraban hacia adelante como los felinos modernos, que tienen una buena visión binocular que les ayuda a moverse alrededor de los árboles y percibir mejor la profundidad. El smilodon era probablemente un depredador de emboscada que se escondía en la espesa vegetación emboscando a su presa. Esto también estaría respaldado por las proporciones de las extremidades, similares a las de los felinos modernos que habitan en el bosque, [46] y la cola corta del animal no lo ayudaría a mantener el equilibrio en una carrera sostenida. [47] A diferencia de su antepasado Megantereon , que se cree que es al menos parcialmente capaz de escalar , el smilodon probablemente era completamente terrestre, debido a su mayor peso y falta de adaptación a la escalada. [48] ​​​​Las huellas encontradas en Argentina, denominadas Felipeda miramarensis en 2019, pueden haber sido dejadas por un smilodon. Si se identifica correctamente, los rastros indican que el animal tenía garras totalmente retráctiles, pies plantígrados , carecía de fuerte supinación en las piernas, extremidades anteriores particularmente fuertes en comparación con las posteriores, y probablemente era un depredador de emboscada. [49]

El hueso del talón del smilodon era bastante largo, lo que sugiere que era un buen saltador. [2] Sus músculos flexores y extensores bien desarrollados en los antebrazos probablemente le permitieron tirar hacia abajo y sujetar presas grandes con firmeza. El análisis transversal del húmero de S. fatalis indica que el hueso se fortaleció por el engrosamiento cortical hasta tal punto que habrían podido llevar una carga mayor que la de los grandes felinos actuales o el extinto león americano. El engrosamiento de los fémures de S. fatalis , en cambio, entraba dentro del rango de los félidos actuales. [4] [50] Los caninos largos del animal eran frágiles e incapaces de morder y romper huesos; Debido al riesgo de romper los caninos largos, estos felinos tenían que someter y sujetar a sus presas con sus poderosas extremidades anteriores antes de que pudieran usar sus caninos, que probablemente se usaron para infligir mordiscos rápidos para abrir heridas profundas, en lugar de los mordiscos lentos que se usaban para estrangulador, típicamente utilizado por los felinos modernos. [50] Sin embargo, en raras ocasiones, como lo demuestran los fósiles, los smilodonts también estaban dispuestos a arriesgarse a morder huesos con sus caninos. Sin embargo, es posible que este comportamiento solo se haya utilizado en combates intraespecíficos o contra amenazas potenciales como otros carnívoros. [48]

Todavía se debate mucho cómo el smilodon mató a su presa. Tradicionalmente, la teoría más popular es que el animal infligía un mordisco profundo en la garganta de su presa, cortando la tráquea o las venas yugulares con sus largos caninos y sangrando rápidamente a la presa. [4] [50] [51] Otra hipótesis sugiere que el smilodon apuntaba al vientre de su presa. Sin embargo, esa hipótesis es controvertida, ya que la curvatura del vientre de su presa probablemente habría impedido que el animal tuviera un buen agarre para dar un mordisco letal. [52] Con respecto a cómo el smilodon inflige la mordida, la hipótesis más popular es la de la mordedura de "corte canino", donde la flexión del cuello y la rotación del cráneo habrían ayudado a infligir la mordida, pero esta teoría podría ser mecánicamente imposible. . Sin embargo, la evidencia de la comparación con Homotherium sugiere que el smilodon era completamente capaz de usar la mordedura del borde canino como el medio principal para matar presas. Esto fue posible gracias a su cráneo grueso y su hueso trabecular relativamente pequeño, mientras que Homotherium tenía un hueso trabecular más grande y una mordida más similar a la del león actual . El descubrimiento, realizado por Figueirido & Lautenschlager et al. , publicado en 2020, sugiere adaptaciones ecológicas extremadamente diferentes en ambos machairodontes. [53] Los rebordes mandibulares pueden haber contribuido a la resistencia a las fuerzas de flexión cuando la mandíbula se estiraba contra la piel de la presa. [54]

Los incisivos sobresalientes estaban dispuestos en un arco y se usaban para mantener quieta a la presa y estabilizarla durante la mordedura. Se amplió la superficie de contacto entre la corona del canino y la encía, lo que ayudó a estabilizar el diente y ayudó al animal a sentir cuándo el diente había penetrado al máximo. Dado que los felinos con dientes de sable generalmente tenían un agujero infraorbitario (abertura) relativamente grande en el cráneo, que albergaba los nervios asociados con los bigotes, se ha sugerido que los sentidos mejorados ayudarían a la precisión de los felinos al morder fuera de su campo de visión. , y así prevenir la ruptura de los caninos. Los carnassiales , con forma de cuchillas, se usaban para cortar la piel y acceder a la carne subyacente, y los molares reducidos sugieren que eran menos aptos para triturar huesos que los felinos actuales. Dado que todos los felinos de hoy en día cortan su comida con los carnasiales laterales, la comida entra en la boca por un lado y no a través de los incisivos frontales entre los caninos, por lo que los felinos no necesitan abrir mucho la boca para comer. Lo mismo tenía que ser cierto para el smilodon, por lo que los caninos largos no habrían sido un obstáculo durante la alimentación. [18]

A pesar de ser mucho más robusto que otros grandes felinos, el smilodon tenía una mordida relativamente débil. Los grandes felinos modernos tienen arcos cigomáticos más pronunciados , mientras que en el smilodont eran más pequeños, limitando el grosor, y por tanto la fuerza, de los músculos temporales . La investigación muestra que tenía un poder de mordida 1/3 del de un león (el cociente de fuerza de mordida medido para el león es 112). [55] [56] Parece haber una regla general de que los felinos dientes de sable con caninos más grandes tenían mordeduras proporcionalmente más débiles. Los análisis de la fuerza de flexión canina (la capacidad de los caninos para resistir las fuerzas de flexión sin romperse) y las fuerzas de mordida indican que los dientes de los felinos con dientes de sable eran más fuertes que los de los felinos modernos. [57] [58] Además, la apertura de la boca del smilodon puede haber alcanzado casi 120 grados, [59] mientras que la del león actual es de solo 65 grados. [60] Esto hace que la boca del animal se abra lo suficiente como para permitir que el smilodon agarre presas grandes a pesar de sus largos caninos. [18] Un estudio de 2018 comparó el comportamiento depredador de S. fatalis y el suero de Homotherium , y encontró que el primero tenía un cráneo fuerte pero con un pequeño hueso trabecular para una acción de mordida capaz de hundirse en la carne de la presa, mientras que el segundo tenía un hueso trabecular más grande y usaba una mordida más parecida a un fórceps, más parecida a la de los leones. Los dos habrían cubierto entonces distintos nichos ecológicos. [61]

Trampas naturales

Muchos ejemplares de smilodon han sido extraídos de pozos de alquitrán , que en tiempos prehistóricos servían como trampas naturales no solo para los carnívoros, sino para todos los animales de la zona. Estos pozos de alquitrán expuestos fueron confundidos por los herbívoros con charcos de agua, atrayendo a un gran número de ellos que luego quedaron empantanados en alquitrán y luego murieron de hambre o fatiga en un intento de liberarse. Sus cadáveres o sus intentos de liberarse atrajeron a los depredadores que quedaron atrapados a su vez. La más famosa de estas trampas se encuentra en La Brea en Los Ángeles , donde se han devuelto más de 166.000 especímenes de S. fatalis [62] que forman la colección más grande de esta especie en el mundo. Los sedimentos de estas fosas se acumularon hace 40.000 a 10.000 años, en el Pleistoceno Superior . Los animales atrapados fueron enterrados rápidamente; El 90% de los huesos encontrados pertenecen a depredadores.

Talara Tar Filtra en Perú representa un escenario similar y también han devuelto numerosos fósiles de smilodon. A diferencia de La Brea, muchos de los huesos encontrados aquí están rotos o muestran signos de erosión. Esto podría deberse a que las capas son menos profundas, por lo que el movimiento de los animales atrapados pudo haber dañado los huesos de los animales que previamente habían muerto allí. Muchos de los carnívoros en Talara eran individuos jóvenes, lo que posiblemente indica que los animales sin experiencia y menos aptos tenían más probabilidades de quedar atrapados. Inicialmente, Lund pensó que el hallazgo de montículos de huesos de smilodon junto con los de animales herbívoros en las cuevas de Lagoa Santa era evidencia de que estos animales usaban las cuevas como madrigueras donde arrastraban los cadáveres de sus presas. Sin embargo, hoy se piensa que los restos de estos animales fueron traídos a las cuevas por las fuertes lluvias, aunque es posible que algunos animales se hayan aventurado en las cuevas en busca de comida y luego se hayan quedado atrapados dentro.

Vida social

La idea de que el smilodon era un animal social que cazaba y se movía en manadas sigue siendo un tema de debate entre los científicos. Un estudio de los depredadores africanos ha demostrado que los depredadores sociales, como los leones y las hienas manchadas , responden más a las llamadas de ayuda de presas angustiadas que las especies solitarias. Dado que los fósiles de S. fatalis son muy comunes en los pozos de alquitrán de La Brea, y los especímenes atrapados dentro de ellos probablemente se sintieron atraídos por las llamadas de ayuda de las presas enfangadas, esto podría significar que esta especie también era social. [63] Sin embargo, un estudio inverso afirma que este estudio pasa por alto otros factores, como la masa corporal (los animales más pesados ​​tienen más probabilidades de atascarse que los más ligeros), la inteligencia (algunos animales sociales, como el león americano, pueden haber evitado alquitrán porque eran más hábiles para reconocer el peligro), la falta de cebo visual y olfativo , el tipo de cebo y la duración de la llamada de ayuda (las llamadas de ayuda lanzadas por animales enlodados habrían durado más que el largo de las llamadas utilizadas en el estudio). El autor del estudio inverso reflexiona sobre cómo habrían respondido los depredadores si las grabaciones se hubieran reproducido en la India , donde, de lo contrario, los tigres solitarios a veces pueden congregarse alrededor de un solo cadáver. [64] Los autores del estudio original respondieron que aunque los efectos de las llamadas de los animales atrapados en los pozos de alquitrán y los reproducidos no habrían sido idénticos, esto no habría sido suficiente para revertir sus conclusiones. Además, afirmaron que el peso y la inteligencia probablemente no habrían influido en los resultados, ya que los carnívoros más ligeros superan en número a los herbívoros más pesados ​​dentro de los pozos de alquitrán; de hecho, se han encontrado cientos de especímenes de lobos terribles, mucho más ligeros que un smilodon y casi con certeza sociales. [65] La estructura del hueso hioides sugiere que el smilodon se comunicaba mediante rugidos, como los grandes felinos modernos. [66] La capacidad de rugir podría tener implicaciones para comprender su vida social. [67]

Otro argumento a favor de la sociabilidad de esta criatura es el hallazgo de varios especímenes fósiles que exhiben heridas curadas, lo que sugiere que los animales fueron ayudados por otros miembros de la manada que les proporcionaron comida. [68] [69] Este argumento ha sido cuestionado, ya que los felinos en general son capaces de recuperarse rápidamente incluso de lesiones óseas graves, y un smilodon lesionado habría sobrevivido siempre que tuviera acceso al agua. [70] El cerebro del smilodon era relativamente pequeño en comparación con otras especies felinas. Algunos investigadores argumentan que el cerebro del smilodon habría sido demasiado pequeño para un animal social. [71] Sin embargo, un análisis del tamaño del cerebro en los grandes felinos de hoy no encontró correlación entre el tamaño del cerebro y su comportamiento social. [72] Otro argumento en contra de la idea de la vida en manada es que ser un cazador de emboscadas en un hábitat boscoso cerrado y denso probablemente haría que una manada fuera superflua, como en la mayoría de los felinos modernos. [70] Sin embargo, también se ha propuesto que, al ser el depredador más grande en un entorno comparable a la sabana africana , el smilodon pudo haber tenido una estructura social similar a los leones modernos, que viven en grupos principalmente para defender su territorio de otros leones ( i los leones son los únicos grandes felinos sociales).

Si el smilodon hubiera tenido dimorfismo sexual , esto tendría implicaciones para su comportamiento reproductivo. Con base en sus estudios de que S. fatalis no presentaba ningún dimorfismo sexual, Van Valkenburgh y Sacco sugirieron en 2002 que si estos animales hubieran sido gregarios, probablemente habrían vivido en parejas monógamas (junto con las crías), evitando una intensa competencia entre machos por hembras. . [7] De manera similar, Meachen-Samuels y Binder (2010) concluyeron que las peleas entre machos por hembras fueron menos pronunciadas en S. fatalis que en el león americano . [8] Christiansen y Harris (2012) encontraron que, si S. fatalis hubiera tenido dimorfismo sexual, habría habido una selección evolutiva más pronunciada para la competencia entre machos.[29] Algunos huesos fósiles muestran claras marcas de mordeduras infligidas por otro smilodon, posiblemente como resultado de la lucha por el territorio, por el derecho a aparearse o por la posesión de presas. Dos cráneos de S. populator , encontrados en Argentina, muestran heridas sin cicatrizar aparentemente fatales que parecen haber sido causadas por los caninos de otro smilodon (aunque no se puede descartar que estas heridas fueran causadas por la patada de una presa). Si tales lesiones fueran atribuibles a peleas intraespecíficas, podrían indicar que las luchas intraespecíficas de estos animales podrían ser mortales, como ocurre en algunos felinos modernos (además de indicar que los caninos podrían penetrar los huesos). [73] Se ha sugerido que los largos caninos de los felinos con dientes de sable evolucionaron como una exhibición sexual para atraer parejas e intimidar a otros machos. Sin embargo, un estudio estadístico de la correlación entre la longitud canina y el tamaño corporal de S. populator no encontró diferencias en la escala entre el cuerpo y la longitud canina, y concluyó que los caninos del animal habían evolucionado únicamente para una función de caza. [74]

En 2021, Reynolds, Seymour y Evans et al. describieron tres esqueletos asociados de S. fatalis de Ecuador. lo que sugiere que el smilodon brindó un cuidado parental prolongado. Los tres esqueletos parecen formar un núcleo familiar que consta de dos especímenes subadultos y un adulto: los dos subadultos comparten un rasgo hereditario único en la mandíbula, lo que sugiere que eran hermanos; un raro ejemplo de relaciones familiares encontradas en el registro fósil. También se plantea la hipótesis de que los dos especímenes subadultos eran respectivamente un macho y una hembra, mientras que el espécimen adulto asociado podría ser la madre. Se estima que los dos especímenes subadultos tenían alrededor de dos años de edad en el momento de su muerte, pero aún estaban creciendo. El examen de los restos de estos individuos sugiere que el smilodon tenía una tasa de crecimiento única y rápida similar a la de un tigre, pero que también hubo un período de crecimiento prolongado en el género similar al que se encuentra en los leones, y que los cachorros dependían de sus padres hasta el final de este período de crecimiento. [75]

Crecimiento

Los Smilodon comenzaron a desarrollar sus icónicos dientes de sable entre los 12 y los 19 meses de edad, poco después de la erupción completa de los dientes de leche . Los caninos de leche no fueron reemplazados de inmediato y, durante un período de 11 meses, los caninos de leche y permanentes permanecieron uno al lado del otro en la boca del joven, y los músculos utilizados para infligir la mordedura se desarrollaron alrededor del año y medio de vida. ( ocho meses antes que en el león actual). Al llegar a los 23-30 meses de edad, los caninos de leche se cayeron, dejando espacio por completo a los caninos definitivos, que crecieron a una tasa de crecimiento promedio de 7 milímetros (0,3 pulgadas) por mes durante un período de 12 meses, alcanzando su máximo. tamaño alrededor de 3 años (más tarde que las especies modernas de grandes felinos). Los restos fósiles de ejemplares juveniles o adolescentes son extremadamente raros en Rancho La Brea, donde se realizó el estudio, lo que indica que los juveniles permanecieron escondidos en madrigueras mientras cazaban, dependiendo del cuidado de los padres durante el desarrollo canino. [76] [77] [78]

Un estudio de 2017 indica que los jóvenes nacían con una constitución robusta similar a la de los adultos. La comparación de los huesos de S. fatalis juveniles de La Brea con los del león americano contemporáneo reveló que los dos gatos compartían una curva de crecimiento similar. El desarrollo de las extremidades anteriores en felinos durante la ontogénesis (cambios durante el crecimiento) permaneció estrictamente limitado. La curva es similar a la de los felinos modernos, como tigres y pumas, pero se desplaza más hacia la dirección del eje robusto de lo que se ve en los felinos modernos. [79]

Paleopatologías

Varios fósiles de esmilodontes muestran signos de espondilitis anquilosante , hiperostosis y trauma; [80] algunos especímenes también tenían artritis , lo que resultó en vértebras fusionadas. Un estudio de 1,000 cráneos encontró que el 30% de ellos tenían huesos parietales erosionados , el área donde se unen los músculos de la mandíbula más grandes. Los cráneos también presentaban signos de microfracturas, debilitamiento y adelgazamiento de los huesos, probablemente causados ​​por el estrés mecánico de la constante necesidad de realizar movimientos lancinantes con los caninos. [81] La presencia de crecimientos óseos donde el músculo deltoides se inserta en el húmero es una patología común para un ejemplar de La Brea, probablemente debido a los repetidos esfuerzos del animal cuando tuvo que sujetar a la presa con las extremidades anteriores. Las lesiones en el esternón también son comunes, probablemente debido a colisiones con presas durante una emboscada. La frecuencia de traumatismos en los especímenes de S. fatalis fue del 4,3 %, en comparación con el 2,8 % de los lobos terribles, lo que implica que el comportamiento depredador de emboscada del smilodon condujo a un mayor riesgo de lesiones que el comportamiento depredador de persecución del lobo terrible. Los restos del smilodon también muestran más lesiones en los hombros y las vértebras lumbares . [82]

Distribución y hábitat

El smilodon vivió durante el Pleistoceno (hace 2,5 millones de años - hace 10.000 años), representando, quizás, el felino dientes de sable más reciente que se conoce. [2] Su hábitat consistía en ambientes densamente vegetados ricos en árboles y/o arbustos, ideales para un depredador de emboscada. [83] Los restos de este animal se han encontrado en ambas Américas. [6] Los fósiles más al norte se atribuyen a la especie S. fatalis de Alberta , Canadá . [84] Durante el Pleistoceno, el hábitat de América del Norte iba desde bosques subtropicales y sabanas en el sur hasta estepas de mamut sin árboles en el norte. El mosaico de vegetación del entorno rico en matorrales, arbustos y pastos altos en el suroeste de América del Norte proporcionó alimento a los grandes herbívoros de la última edad de hielo, como caballos , bisontes , antílopes , ciervos , camellos , mamuts , mastodontes y perezosos terrestres . América del Norte también fue el hogar de otros felinos con dientes de sable, como Homotherium y Xenosmilus , así como de otros carnívoros grandes, como el lobo terrible , el oso de cara corta y el león americano . [85] Se supone que la presencia de estos grandes depredadores y la presión que habrían ejercido sobre el smilodon pudo haber impedido que la especie norteamericana, S. fatalis , alcanzara el tamaño de la especie sudamericana, S. populator . La similitud de tamaño de S. fatalis con los del león americano sugiere una superposición de nichos y una competencia directa entre estas dos especies, que parecen haberse alimentado de la misma presa. [86]

S. gracilis llegó a América del Sur durante el Pleistoceno medio-inferior, donde probablemente dio origen a la especie sudamericana S. populator , que prosperó en la parte oriental del continente. S. fatalis también expandió su área de distribución a América del Sur, asentándose sin embargo en la parte occidental del continente, durante el Pleistoceno superior. En el pasado se creía que las dos especies estaban divididas por la cordillera de los Andes [2] [14] [31] , sin embargo, en 2018, se informó que se encontró un cráneo de S. fatalis en Uruguay al este de los Andes, que pone en duda de que las dos especies fueran alopátricas (geográficamente separadas). [87] El intercambio americano condujo a la creación de una fauna compuesta por una mezcla de especies nativas e invasoras que compartían las praderas y bosques sudamericanos; los herbívoros de América del Norte incluían proboscidia , caballos, camélidos y ciervos, mientras que los herbívoros de América del Sur incluían toxodones , litopterni , perezosos terrestres y gliptodontes . Los depredadores nativos de metatherine (incluidos los thylacosmilids dientes de sable ) ya se habían extinguido en el Plioceno y fueron reemplazados por carnívoros norteamericanos, como cánidos, osos y grandes felinos.

S. populator tuvo un gran éxito en América del Sur, mientras que Homotherium nunca se extendió al sur. La extinción de los thylacosmilids se ha atribuido a la competencia con el smilodon, pero esto probablemente no sea correcto, ya que parecen haber desaparecido incluso antes de la llegada de los grandes felinos. Hasta la llegada del smilodon, el papel de superdepredador del continente probablemente lo ocuparon los forusrácidos , o "pájaros del terror", que durante el intercambio americano hicieron el viaje inverso asentándose en América del Norte. Se piensa que S. populator pudo haber alcanzado un tamaño mayor que S. fatalis debido a la falta de competencia en el nuevo continente; S. populator llegó a América del Sur tras la extinción de Arctotherium angustidens , uno de los carnívoros más grandes de la historia, asumiendo así el papel de megacarnívoro. [86] S. populator prefería presas grandes que cazaba en hábitats abiertos como pastizales y llanuras, según la evidencia recopilada de las proporciones de isótopos que determinaban la dieta del animal. Desde este punto de vista, la especie sudamericana probablemente se parecía más a un león moderno. En este nuevo hábitat , S. populator habría competido por la misma presa, probablemente, con el Protocyon canid , pero no con el jaguar , que se alimentaba principalmente de presas más pequeñas. [88] [89]

Extinción

El smilodon se extinguió junto con la mayor parte de la megafauna del Pleistoceno hace unos 10.000 años en el evento de extinción del Cuaternario . Su extinción se ha relacionado con el declive y extinción de los grandes herbívoros de los que se alimentaba el animal, sustituidos por herbívoros más pequeños y ágiles, como los ciervos, provocando la extinción del smilodon demasiado especializado en cazar animales de gran tamaño e incapaz de adaptarse a presa nueva. [50] Sin embargo, un estudio de 2012 sobre el desgaste de los dientes del animal no encontró evidencia de que el smilodon no fuera realmente capaz de cazar presas más pequeñas y ágiles. [90] Otras hipótesis sobre su extinción incluyen el cambio climático y la competencia con los humanos [90] (cuya llegada a las Américas coincide con la desaparición del smilodon del registro fósil), o una combinación de varios factores, todos los cuales aplican la general evento de extinción del Pleistoceno, en lugar de específicamente la extinción de los felinos dientes de sable.

Algunos de los primeros eruditos teorizaron que los últimos felinos con dientes de sable, como Smilodon y Homotherium , se extinguieron debido a la competencia con los félidos más rápidos y generalizados que los reemplazaron. Incluso se ha propuesto que los felinos con dientes de sable eran depredadores inferiores a los felinos modernos, ya que se pensaba que los caninos en constante crecimiento evitaban que estos animales se alimentaran adecuadamente. Sin embargo, incluso los felinos rápidos y generalizados de la época, como el león americano y el guepardo , se extinguieron durante el Pleistoceno superior. El hecho de que los dientes de sable hayan evolucionado varias veces en linajes no estrechamente relacionados también muestra el éxito de este rasgo.

El espécimen más reciente de S. fatalis se recuperó de los pozos de alquitrán de Rancho La Brea y data de hace 13,025 años. [91] Los restos más recientes de S. populator encontrados en la cueva de la Cueva del Medio, cerca de la ciudad de Soria, al noreste de la provincia de Última Esperanza , en la región de Magallano en el extremo sur de Chile , han sido data de hace 10.935–11.209 años. [92] El espécimen más reciente de S. fatalis , encontrado en la Primera Cueva Americana en Tennessee , en 1971, relacionado con la datación por carbono-14, se ha estimado que se remonta a 10.200 años AP; [93] sin embargo, la fecha "creíble" más reciente se estimó en 11.130 AP. [94]

En la cultura de masas

El smilodon es uno de los mamíferos prehistóricos más famosos, así como el felino dientes de sable más conocido. Su aspecto distintivo, debido principalmente a sus impresionantes caninos, lo ha convertido en uno de los animales que el público más asocia con el período de la última glaciación. Aunque también se le conoce comúnmente como el "tigre dientes de sable" en varias películas y documentales, en realidad no estaba estrechamente relacionado con los tigres u otros grandes felinos de la actualidad. Dada su fama, el animal ha sido retratado en numerosos documentales de temática prehistórica, entre ellos el episodio Los felinos dientes de sable del documental de la BBC Predators of prehistory , que sigue las vicisitudes de un macho poblador del S. llamado Broken Tooth; la misma especie sudamericana también aparece en el episodio El ancestro del tigre del documental Parque Prehistórico . La especie S. fatalis aparece en el primer y tercer episodio del documental de la BBC Ice Age Giants .

Aparecido no solo en documentales, el animal también fue protagonista de varios programas, películas y videojuegos entre ellos:

La apariencia del animal y su nombre (especialmente el inglés, Sabertooth ) son tan icónicos que a menudo se usan como símbolos o nombres en varias series de televisión, cómics y otros medios:

Notas

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