Xylella fastidiosa

Xylella fastidiosa
clasificación cientifica
Dominio Procariota
Reino bacterias
Filo proteobacteria
Clase gammaproteobacteria
Ordenar Xanthomonadales
Familia Xanthomonadaceae
Género Xylella
Especies X molesto
Nomenclatura binomial
Xylella fastidiosa
Wells et al. [1] , 1987

Xylella fastidiosa Wells , Raju et al. , 1986 [1] [2] es una bacteria Gram negativa de la clase Gammaproteobacteria , familia de las Xanthomonadaceae , que vive y se reproduce dentro del aparato conductor de la savia bruta (los llamados vasos xilemáticos , portadores de agua y sales minerales ) .

X. fastidiosa es capaz de inducir alteraciones muy graves en la planta huésped, a menudo letales [2] . También es conocida por su extrema polifagia, pudiendo diseminarse a través de un gran número de plantas hospederas, a veces sin inducir manifestaciones patológicas [3] . Debido a estas características, el microorganismo es conocido por los graves daños que puede ocasionar a diversos cultivos agrícolas, siendo el origen de la enfermedad de Pierce en la vid , clorosis variegada de los cítricos (CVC- citrus varieged chlorosis ) en Brasil . La bacteria es difícil de aislar y crece muy lentamente en cultivo axénico [4] .

Además, una subespecie de X. fastidiosa está en el origen del complejo de secado rápido del olivo ( CoDiRO ), una fitopatología muy grave que hizo su aparición en la agricultura italiana a partir de los años 2008/2010 [ 5 ] , afectando en De una manera pesada los olivares de Salento [3] [6] en lo que fue definido por Joseph-Marie Bové, de la Académie d'agriculture de France , como "la peor emergencia fitosanitaria del mundo" [7] .

Hay más de 100 especies de plantas afectadas por Xylella spp. [8] , con enfermedades tales como dolor de penacho en melocotoneros , quemazón de hojas de adelfa , cancro de los cítricos ; también se ha comunicado una incidencia notable en ciruelos , cerezos y almendros . [9]

Distribución geográfica

La distribución geográfica del patógeno y patologías relacionadas afecta principalmente a países del continente americano , donde ha estado confinado durante mucho tiempo [8] : Estados Unidos de América , México , Costa Rica , Venezuela , Argentina , Brasil , Perú [2] . Por ejemplo, en América del Sur, la subespecie pauca , responsable de la clorosis variegada de los cítricos (CVC), ha estado devastando los cítricos brasileños desde 1994 [2] .

Hay informes raros de una presencia aislada en Taiwán [2] , Asia , donde la bacteria hizo su primera aparición fuera de las Américas en 1994 y luego en la década de 2010 [8] . Desde finales de la década de 2000 , Xylella fastidiosa (spp. Pauca ) también se ha informado en Italia (primera noticia de una presencia en Europa y otros países de la EPPO ), con infestaciones a partir de los olivares del oeste de Salento y el interior de Gallipoli [2 ] .

En lo que respecta a Europa, se informó una interceptación de la bacteria en plantas importadas en Francia ( melocotonero y plantas de café ) antes de la detección en Salento , sin que este primer evento haya sido seguido por un asentamiento [10] . Sin embargo, en 2015 la bacteria también llegó a Francia : se informó por primera vez en Córcega en julio de 2015 [11] [12] y poco después en Francia continental cerca de Niza en la Costa Azul , donde se identificó la misma cepa bacteriana en octubre. 2015 [13] .

Hasta el 18 de agosto de 2016, se habían identificado 279 brotes de la infección en Córcega, concentrados principalmente en el sur y el oeste de la isla. [14]

En agosto de 2016, la bacteria hizo su aparición en Alemania. [15]

En cambio, los informes de una presencia en Kosovo no han recibido confirmación [10] . Una intercepción de la infección en los Países Bajos , en cafetos ornamentales importados de Costa Rica , data de octubre de 2014 [2] .

Países afectados por infecciones bacterianas por X. fastidiosa

A continuación se muestra la situación de los países en los que se ha reportado la presencia de la bacteria, divididos por continente/nación/estado/región/provincia.

continente americano Asia Regiones EPPO ( Europa y cuenca mediterránea )
  • Italia ( Puglia , una especie exótica introducida en la provincia de Lecce y sujeta a un programa de contención del microorganismo, después de que la erradicación se haya vuelto imposible [3] ).
  • Francia ( Córcega [11] [12] [16] y cerca de Niza [13] ). En 2016 se comprobó que uno de los brotes franceses (el identificado, en noviembre de 2015, en cuatro ejemplares de un arbusto de flores ornamentales, el polygala , en el Jardin d'agrumes du Palais Carnolès en Menton , cerca de la frontera ítalo-francesa , a diez kilómetros de Liguria ) pertenece a pauca ST53 , la misma cepa responsable del Salento CoDiRO [17] .
  • Escuchas telefónicas sin arreglo: Francia [10] y los Países Bajos [2] .
  • Indicaciones que necesitan mayor investigación y confirmación: Kosovo [10] .
  • España :
    • Illes Balears : en mayo de 2017 se ordenaron medidas para la erradicación de numerosos focos debidos a varias subespecies: se había encontrado X. fastidiosa multiplex en varias especies de plantas hospedantes menorquinas . En Ibiza todos los brotes, que habían afectado a varias especies hospedantes, se debieron a la subespecie pauca . En Mallorca se han identificado dos subespecies, X. fastidiosa fastidiosa y X. fastidiosa multiplex , con numerosos brotes. En el caso de Mallorca, el primer caso europeo de infección bacteriana se registró en una planta de Vitis vinifera en un viñedo privado de uva de mesa destinada al autoconsumo , fuera de la zona de viñedo [18] .
    • Comunidad Valenciana : se han identificado varios focos de la subespecie multiplex en almendros adultos especializados de muchos municipios de la provincia de Alicante [19] [20] [21] .
    • En abril de 2018, el Instituto Madrileño de Investigación y Desarrollo Rural, Agrario y Alimentario (IMIDRA) anunció que había aislado la infección de la bacteria en un olivo en Villarejo de Salvanés , en la Comunidad Autónoma de Madrid [22] . Este es el primer caso de observación de infección en olivos en España , ante el cual las autoridades españolas han ordenado la aplicación inmediata de las medidas de erradicación previstas para el patógeno cuarentenario, eliminando todas las plantas hospedantes en un radio de 100 metros [22] .

Plantas hospederas

X. fastidiosa es una bacteria altamente polífaga [3] , reportada como agente infeccioso en una amplia gama de plantas hospederas, más de un centenar, con diversas epidemiologías y manifestaciones patogénicas [3] , pero en ocasiones sin dar lugar a síntomas.

Plantas frutales

Entre las plantas frutales se encuentran especies de gran interés agroeconómico pertenecientes al género Vitis ( Vitis vinifera , Vitis labrusca , Vitis riparia ), al género Citrus ( Citrus spp. , Fortunella ), almendro ( Prunus dulcis ), melocotonero ( Prunus persica ), café ( Coffea spp. ) y adelfa ( Nerium oleander ) [8] .

El ataque de la bacteria Xylella también se ha detectado en otras plantas frutales, como la pera asiática ( Pyrus pyrifolia ), el aguacate ( Persea americana ), el arándano ( Vaccinium corymbosum , Vaccinium virgatum ), la ciruela japonesa ( Prunus salicina ), la nuez pecana ( Carya illinoinensis ) , ciruela ( Prunus domestica ) y mirobálano ( Prunus cerasifera ) [8] .

Por otro lado, en la literatura científica hay informes muy raros sobre el olivo ( Olea europaea ) como planta huésped (en abril de 2015 [4] solo otros dos): después de informes sobre un aumento en la mortalidad del olivo en Los Ángeles [8] en el sur de California se han realizado algunos estudios al respecto, publicados en 2014 por Krugner et al. [23] En ese caso, aunque Xylella fastidiosa spp. multiplex se ha encontrado a menudo en olivos que mostraban signos de descomposición de hojas y ramas, no ha sido posible demostrar completamente su patogenicidad en el olivo [8] . Otro informe, procedente de Argentina , se refiere a X. fastidiosa ssp. pauca e informa "manifestaciones sintomáticas no diferentes" [4] a las de la infección de Salento: el descubrimiento, que no llegó a la publicación científica en abril de 2015 , es objeto de una comunicación personal de María Laura Otero al prof. Giovanni Paolo Martelli de la Universidad de Bari [4] . El hallazgo argentino se refiere a la ciudad de Córdoba y al norte de la Provincia de La Rioja , sobre plantas de más de 50 años de la variedad autóctona local “Arauco” [24] . Los síntomas detectados son descomposición lenta, color verde opaco, pérdida parcial y muerte rápida de brotes y ramas [24] .

Árboles ornamentales y no fructíferos

Entre las plantas no fructíferas, ornamentales y de sombra, el sicómoro americano ( Platanus occidentalis ), el olmo blanco americano ( Ulmus americana ), el liquidambar ( Liquidambar styraciflua ), el roble ( Quercus spp. ), el roble (Quercus spp.) Se ven afectados por Xylella , arce rojo ( Acer rubrum ), morera roja ( Morus rubra ) [8] .

Plantas herbáceas y arbustivas

Se ha encontrado Xylella fastidiosa en la alfalfa ( Medicago sativa ). También hay muchas plantas silvestres que albergan la bacteria sin presentar síntomas de patología: entre estas hay hierbas silvestres, malas hierbas , lirios y varios arbustos y árboles [8] .

Daños y Síntomas

La bacteria provoca graves enfermedades en plantas de interés agrícola y hortofrutícola [8] (cítricos, perales, manzanos, olivos) y también en especies arbóreas-arbustivas de interés forestal, como el roble y la adelfa , y en plantas ornamentales [2] .

Cuando una planta se infecta, las bacterias provocan la formación de un gel en el xilema , obstruyendo el flujo de agua a través de los vasos linfáticos de la planta y bloqueando su nutrición.

Los síntomas típicos y más frecuentes atribuibles a las infecciones por Xylella fastidiosa son la desecación más o menos extensa del limbo de la hoja (bruscatura) [2] : la desecación afecta primero a ramas aisladas del dosel y luego a ramas enteras oa toda la planta. Otros síntomas son el crecimiento reducido de ramas y brotes [2] , el oscurecimiento interno de la madera a diferentes niveles de las ramas más jóvenes, las ramas y el tallo.

La proximidad entre viñedos y campos de cítricos acentúa la amenaza, ya que los cítricos no solo son hospedantes de los huevos de Homalodisca vitripennis , sino que también son un importante refugio de invierno para el insecto [25] .

Debido a su marcada nocividad , X. fastidiosa ha sido clasificada como un " patógeno de cuarentena " en la lista A1 [26] de la Organización Europea y Mediterránea de Protección de Plantas (EPPO) [2] desde 1981 [8] . En base a la Directiva Europea 2000/29 /EC, [8] [27] por su devastadora actitud plaguicida, cualquier reporte de su presencia en el territorio de la Comunidad Europea obliga al estado miembro a adoptar medidas drásticas de erradicación y contención.

Quema de hojas de adelfa

Xylella fastidiosa provoca quemaduras en las hojas de la adelfa , una planta ornamental común en California , que también actúa como reservorio de la bacteria.

La bacteria infectante se deriva de una cepa de X. fastidiosa que se ha extendido a California y Arizona desde mediados de la década de 1990.

Esta enfermedad de la adelfa siempre es transmitida por el cicadélido Homalodisca vitripennis [28] .

Enfermedad de Pierce

La enfermedad de Pierce ( a veces abreviada como PD) se transmite a través de los cicadélidos Homalodisca spp., un insecto homóptero ( un taxón que recolecta insectos chupadores de savia, a menudo vectores de enfermedades de las plantas). En 1880, la enfermedad infestó y devastó más de 40 000 acres (160 km² ) de viñedos alrededor de Anaheim (California). La enfermedad de Pierce (PD) fue descrita en 1892 por Newton B. Pierce (1856-1916, el primer fitopatólogo profesional de California) en uvas en California cerca de Anaheim . La enfermedad de Pierce se limita (a partir de 2015 ) al sur de los Estados Unidos y México . También ha sido reportado por Luis G. Jiménez-Arias en Costa Rica y Venezuela y posiblemente en otras partes de América Central y del Sur . Hay puntos calientes aislados de la enfermedad en las vías fluviales en el área de Napa y Sonoma en el norte de California.

Las hojas de las vides afectadas por la enfermedad de Pierce primero se vuelven amarillas y marrones y finalmente caen prematuramente de la vid; los brotes mueren y los frutos son pequeños y duros. Después de 1-5 años, la planta perece.

La enfermedad es endémica en el norte de California , donde la transmite la cigarra Graphocephala atropunctata, que propaga la enfermedad solo a las vides adyacentes a los hábitats ribereños. Gracias a esto, con el paso de los años, los productores californianos habían aprendido a adaptarse y convivir con la enfermedad. Sin embargo, la propagación de la enfermedad de Pierce ha aumentado considerablemente desde la segunda mitad de la década de 1990 , convirtiéndose en una verdadera amenaza para toda la industria vitivinícola californiana, cuando hizo su aparición la Homalodisca vitripennis , una pequeña cigarra originaria del sureste de Estados Unidos. en California en 1996 , en el Valle de Temecula .

Este insecto se alimenta de la savia cruda transportada en el xilema de las plantas y, por lo tanto, puede propagar la bacteria mucho más que otros vectores. [25]

Complejo de secado rápido de aceitunas (CoDiRO)

La enfermedad identificada como Complejo de Secado Rápido del Olivo ( CoDiRO ) afecta a los olivos con un complejo de síntomas estrechamente asociado con la cepa de la subespecie pauca del mismo nombre [2] , que juega un papel clave en la causa de la enfermedad. [29] Especialmente en especímenes más viejos, el papel que juegan otros factores, a menudo concomitantes, como los ataques de larvas de polilla leopardo ( Zeuzera pyrina ) y las infecciones fúngicas de algunas especies fúngicas [4] es solo marginal como factor agravante de la enfermedad.

La sintomatología afecta con especial gravedad a los ejemplares más viejos, con desecación total de los olivos seculares, mientras que en las plantas más jóvenes la alteración se limita a menudo a una desecación terminal que, según las observaciones disponibles en 2015, no parece desencadenar el declive generalizado de la toda la planta [30] . Algunos estudios han comenzado a destacar diferentes niveles de susceptibilidad a la agresión microbiana entre diferentes cultivares de olivo [31] . Estos estudios tienden a identificar los factores que inducen una mayor resistencia/tolerancia a la agresión microbiana [31] .

Desarrollo del evento patológico

Se reportan brotes puntuales muy virulentos del complejo de secado rápido del olivo en olivos en todo Salento y en la provincia de Lecce , con cientos de plantas ya marchitas y muertas. El fenómeno comenzó a manifestarse en 2009/2010 en el interior de Gallipoli y en la parte occidental de la península de Salento [2] . La extensión de los brotes en Puglia se vio agravada por las condiciones climáticas del invierno de 2013-2014 , cuya particular suavidad no fue capaz de llevar a cabo una matanza masiva del vector suficiente para contener la propagación de la infección [32] . De hecho, en 2015, a la distribución puntual de los focos en la provincia de Lecce se unió también uno en el municipio de Oria , en la provincia de Brindisi , que certifica el cruce al norte de los anteriores límites territoriales [32] [ 33] .

Cepa CoDiRO

La cepa gemela del agente presente en Italia (codificada como ST53 [3] ) ha sido identificada en Costa Rica [6] en adelfa, mango , nuez de macadamia [34] y café [3] : la hipótesis de un vínculo entre la La aparición de CoDiRO y las importaciones a Salento de esencias hortícolas costarricenses, ya adelantadas por los virólogos del CNR de Bari , ha sido corroborada por la identificación de la infección, en los Países Bajos , en cafetos ornamentales en tránsito importados de Costa Rica en octubre de 2014 [2] y sobre el café [3] . En cambio, la falta de mutaciones genéticas locales hace que sea poco probable que se trate de una adaptación evolutiva que tuvo lugar en Salento [3] . En 2016 se aisló la misma cepa en Menton , cerca de la frontera con Liguria , en uno de los focos de Xylella en territorio francés. [17]

Los principales vectores son las especies de la familia Aphrophoridae (cuyo nombre común, "escupidera", hace referencia a la espuma blanca, similar a la saliva de un escupitajo , en la que viven sumergidos los ejemplares juveniles [2] ), en particular la especie Philaenus spumarius , conocida como escupidera mediana” [2] , una especie muy extendida en Europa [35] y presente con densas poblaciones en la provincia de Lecce donde se ha comprobado científicamente su eficiencia y eficacia como vector de la bacteria [2] [33 ] .

Plantas hospedantes de la cepa CoDiRO

Además del olivo, la cepa CoDiRO se encontró en muchas otras plantas hospedantes (unas quince en marzo de 2015 [3] ): almendro , cerezo , adelfa , Vinca minor , Polygala myrtifolia , Westringia fruticosa , Acacia saligna , Spartium junceum [30 ] . En condiciones experimentales también se ha comprobado su susceptibilidad para Catharanthus roseus ( Vinca rosea ) [30] , mirto , romero , alaterno [3] .

En cambio, en la zona de infección de Salento , la cepa CoDiRO no parece afectar a los cítricos , a pesar de la asociación de estas plantas con cultivos de olivo y ejemplares con infecciones graves por Xylella fastidiosa [30] . La elevada polifagia de la bacteria, ya manifiesta, sugiere un posible aumento de la especie huésped, con variación en la epidemiología y en las manifestaciones de su patogenicidad [3] .

Iniciativas de contención

La expansión de los brotes de CoDiRO en Salento , incluso más allá de las fronteras de la provincia de Lecce , ha llevado a la adopción de políticas contrastantes con un programa destinado a la erradicación de la bacteria Xylella. Sin embargo, en marzo de 2015, años después de las primeras manifestaciones, el desarrollo de los brotes y la expansión de la bacteria en una quincena de especies diferentes hicieron que el objetivo de erradicar Xylella en la provincia de Lecce ya no fuera alcanzable [36] , dejando solo la posibilidad de su contención [3] estaba abierta , mientras que en 2015 su contención en Salento seguía siendo punible .

Las medidas de confinamiento preveían el establecimiento de bandas geográficas diferenciadas por intensidad de las medidas de erradicación de plantas enfermas y, por precaución, de plantas sanas que se encuentran en cierta proximidad a los focos [36] [37] . También habría restricciones a la libre circulación de 150 especies hortícolas producidas en Puglia y restricciones a las importaciones a Europa de plantas vivas susceptibles a Xylella de algunos países no europeos, incluidos Honduras y Costa Rica [36] .

En marzo de 2017, un estudio publicado por el Centro Común de Investigación de la Comisión Europea asume que ya no es posible eliminar la bacteria del área de Salento [38] .

Subespecies

Xylella fastidiosa es la única especie conocida del género Xylella . Se han descrito cuatro subespecies , distinguibles no solo desde el punto de vista genético, sino también por el mecanismo de ataque biológico que afecta a distintas especies de plantas [2] :

La siguiente tabla resume las especies conocidas, con indicación del origen geográfico y las principales plantas hospederas [4] :

Subespecies descritas (a partir de 2015) Origen invitados principales Principales enfermedades
irritanteXylella fastidiosa fastidiosa (erróneamente X. f. Ssp. Piercei ) Centroamérica Vive Enfermedad de Pierce ( enfermedad de Pierce o PD)
multicineXylella fastidiosa multiplex Sur de EE. UU. Adelfa, fruta de hueso , roble, olivos en California Escaldadura de hoja de ciruelo (PLS), dolor de penacho ( enfermedad del melocotón falso o PPD)
SandyiXylella fastidiosa sandii Origen no determinado adelfa, magnolia Chorch de hojas de adelfa ( OLS)
paucaXylella fastidiosa pauca Sudamerica Cítricos, café, olivos en Argentina, olivos en Italia Complejo de secado rápido del olivo (CoDiRO), Clorosis variegada de los cítricos ( Citrus varieged chlorosis , o CVC),

Subespecies propuestas

Además de las cuatro subespecies ya descritas, se ha propuesto una quinta, cuya especificidad aún no se ha determinado en 2015:

Estudios e investigaciones

La expansión de la enfermedad debido al impacto de Homalodisca vitripennis ha desencadenado un esfuerzo de colaboración único por parte de cultivadores, administradores, políticos e investigadores para buscar soluciones a esta amenaza. Aún no se ha encontrado una cura a partir de 2015 , pero la comprensión de la biología de Xylella fastidiosa y Homalodisca vitripennis ha aumentado considerablemente desde 2000, cuando el Departamento de Alimentos y Agricultura de California , en asociación con varias universidades como la Universidad de California en Davis , l La Universidad de California en Berkeley , la Universidad de California en Riverside y la Universidad de Houston-Downtown han comenzado a centrar sus investigaciones en este parásito.

Estudios de la enfermedad de Pierce

Se están realizando investigaciones en la Universidad de California en Davis para seleccionar variedades de vid resistentes a la enfermedad de Pierce: en la primavera de 2007, se plantó la tercera generación de plántulas con un 94 % de genes de vitis vinifera [40 ] .

Estudios CoDiRo

El 27 de junio de 2016, se publicó un estudio del IPSP-CNR (Instituto para la Protección Vegetal Sostenible del Consejo Nacional de Investigación ) y de la Universidad de Bari (Departamento de Ciencias del Suelo, Plantas y Alimentos) que confirma las observaciones anteriores sobre un menor susceptibilidad del cultivar Leccino en comparación con otra variedad local, la Ogliarola salentina [31] .

En abril de 2017 el mismo equipo de investigación publica otro estudio en el que se observa una mayor resistencia/tolerancia a la agresión microbiana incluso en el cultivar FS-17 (también conocido como Favolosa ) [41] .

Estudios sobre la clorosis variegada de los cítricos

Un estudio publicado en 2003 investigó el posible papel de la N-acetilcisteína [42] (NAC: un ingrediente activo mucolítico comúnmente utilizado en fármacos equivalentes , también en el campo pediátrico). El estudio, realizado en cultivos hidropónicos en condiciones muy parecidas a las del campo, mostró una reducción significativa de la población bacteriana gracias a la capacidad del fármaco para disolver los enlaces que garantizan la cohesión de los biofilms microbianos . Esta es la primera evidencia de la actividad antibacteriana de NAC contra un microorganismo patógeno.

La reducción de la población microbiana debida al tratamiento provoca una marcada reducción de los síntomas, pero no erradica de forma permanente la infección. La recurrencia de los síntomas en las hojas después de la interrupción del tratamiento se produce en un tiempo de latencia aumentado de hasta unos 8 meses [42] .

Secuenciación del genoma

En un estudio realizado por un grupo de más de 30 laboratorios de investigación estatales en Brasil a partir de 1997 en el Estado de São Paulo , se realizó la secuenciación del genoma de Xylella fastidiosa (junto con el de Xanthomonas citrii ) Este estudio también vio la secuenciación del ADN de la caña de azúcar . El programa estatal de investigación fue financiado por la Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP), una fundación pública del estado de São Paulo para el apoyo y promoción de la investigación. [43]

Notas

  1. ^ a b Wells , JM, BC Raju, HY Hung, WG Weisburg , LM Parl y D. Beemer,Xylella fastidiosa gen. nov., sp. nov.: Bacterias vegetales gramnegativas, limitadas por el xilema, fastidiosas relacionadas con Xanthomonas spp , enInt. J. Syst. Bacteriol. , vol. 37, núm. 2, 1987, págs. 136–143,DOI:10.1099/00207713-37-2-136.
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  5. ^ Giovanni Paolo Martelli, El secado rápido del olivo: estado del conocimiento ( PDF ), sobre Sapere Food , informe en la conferencia celebrada en el Palazzo Comunale de Spoleto , 30 de abril de 2015, p. 2. Consultado el 7 de mayo de 2015 (archivado desde el original el 21 de enero de 2018) .
  6. ^ a b Luigi Catalano, Xylella fastidiosa, la amenaza más grave de la olivicultura italiana ( PDF ), en L'Informatore Agrario , n. 16, 2015, pág. 36. Consultado el 24 de abril de 2015 ( archivado el 18 de junio de 2018) .
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