Sistema nervioso

Por sistema nervioso entendemos una unidad morfofuncional y estructural caracterizada por un tejido biológico altamente especializado en recibir, transmitir, controlar y procesar los estímulos internos y externos del cuerpo, por medio de señales bioeléctricas en los metazoos , permitiendo en última instancia que un organismo vivo relacionarse con su entorno; el sistema nervioso es la base de las funciones musculares , sensoriales , psíquicas e intelectuales de los animales, incluidos los seres humanos: ejemplos de estas funciones son la respiración , la locomoción, vista , dolor , memoria , conocimiento y conciencia .

Tejidos y células del sistema nervioso

El tejido nervioso es uno de los cuatro tipos básicos de tejido metazoario ; las células nerviosas están asociadas entre sí morfológica y funcionalmente, intercomunicadas gracias a sus propias características, como la excitabilidad y la conductividad , donde la excitabilidad significa que la célula nerviosa puede reaccionar ante estímulos físicos y químicos externos de diversa índole, los cuales se convierten en un impulso nervioso ; y donde la conductividad indica que el impulso nervioso, que surge en una célula nerviosa, puede transmitirse a otras células en forma de corriente eléctrica y en correspondencia con uniones celulares particulares que son las sinapsis , por medio de señales químicas.

Células del sistema nervioso

El sistema nervioso está compuesto esencialmente por dos tipos de células : las neuronas , que se encargan de la recepción y transmisión de los impulsos nerviosos , y las células gliales , que tienen múltiples funciones entre las que se encuentran el soporte estructural y funcional, la nutrición, el metabolismo, las funciones inmunitarias y algunas funciones, en estudio, también relacionado con el procesamiento de la información, de manera similar a las neuronas. Algunas células conectivas de naturaleza fibrosa a veces se consideran parte del tejido nervioso , que principalmente ofrecen soporte estructural al tejido nervioso.

Las neuronas son células excitables, conducen y transmiten un impulso nervioso, están muy diferenciadas y no se multiplican (por lo que el daño en este tipo de tejido suele ser irreversible). Las células gliales se consideraban células no excitables, sin embargo, parece que contribuyen a las funciones reguladoras y de control [1] , incluso si su mecanismo de funcionamiento aún no se conoce bien [1] [2] [3] , pueden proliferar y sus funciones son apoyo, aislamiento, defensa inmunológica y nutrición. Además, con respecto a las células gliales, existen diferentes tipos de células en los sistemas periférico y central .

Neuronas

Las neuronas son células generalmente provistas de largos filamentos, a menudo de color verdoso, caracterizadas por la capacidad de excitarse cuando son estimuladas por un impulso eléctrico . Están compuestos por un cuerpo celular, llamado soma o, a veces, pirenóforo, del que se ramifican dos tipos de prolongaciones: dendritas y axones ; dentro de un organismo, la forma de las neuronas puede variar mucho.

Las neuronas que transmiten los impulsos entran en contacto con las que reciben esos impulsos; esto sucede a través de una fisura, llamada hendidura sináptica o más simplemente sinapsis . Dentro de la terminal del axón, en vesículas, se almacena un neurotransmisor químico que se libera en la sinapsis cuando llega un impulso nervioso eléctrico; este neurotransmisor pasa el impulso a la siguiente neurona uniéndose a los receptores presentes en su membrana celular.

Células gliales

Las células de la glía, o neurlia , son células de varias formas y funciones. Ejemplos de células gliales son:

• astrocitos , células con numerosas extensiones que anclan físicamente a las neuronas asegurando su suministro de sangre . También regulan el entorno químico externo de las neuronas mediante la eliminación de iones , y capturan y reciclan los neurotransmisores liberados durante la transmisión nerviosa. También tienen una función protectora al constituir la barrera hematoencefálica que recubre los vasos del Sistema Nervioso Central e impide que este entre en contacto con sustancias nocivas, al mismo tiempo que permite el intercambio de nutrientes y productos de desecho;
• los ependimocitos , que delimitan las cavidades del sistema nervioso central y, con un abrir y cerrar de pestañas, favorecen la circulación del líquido cefalorraquídeo (LCR);
• oligodendrocitos y células de Schwann , que aíslan eléctricamente los axones recubriéndolos con una sustancia grasa llamada mielina , produciendo la llamada vaina de mielina . La vaina, que en realidad está constituida por el propio citoplasma de estas células, envolviendo varias veces el axón, lo aísla permitiendo así una mejor propagación de las señales eléctricas. A diferencia de las células de Schwann, que generalmente recubren solo un axón a la vez, los oligodendrocitos pueden recubrir más de un axón;
• en cambio, los microgliocitos o células de la microglía son pocos y se encuentran en las proximidades de los pirenóforos o vasos. Son atribuibles al sistema de fagocitos mononucleares ; de hecho, la función predominante es fagocítica para la destrucción o remoción de fragmentos de neuronas degeneradas.

El sistema nervioso en las diferentes agrupaciones animales

El sistema anatómico tiene una organización y ontogénesis diferente en las distintas agrupaciones taxonómicas animales, pasando de una red nerviosa poco diferenciada en organismos estructuralmente menos complejos, al sistema ganglionar de muchos organismos invertebrados , a menudo con un alto grado de cefalización de los órganos. mismo, como en los artrópodos , particularmente en las especies sociales, hasta la alta encefalización del sistema nervioso humano .

Protostomas

Los protostomas constituyen un grupo vasto y heterogéneo de animales. Desde un punto de vista sistemático son considerados por algunos autores como una rama y por otros como un superphylum de la bilateria . El rasgo común más relevante de este agrupamiento consiste en la homología entre el blastoporo y la región bucal del embrión. Esto quiere decir que el blastoporo , formado por gastrulación, genera, en las siguientes fases de crecimiento, directamente la boca o su territorio. El metamerismo , cuando está presente, es casi completo y afecta a casi todos los sistemas orgánicos. El sistema nervioso es típicamente ganglionar, que consta de ganglios cefálicos supraintestinales y una cadena nerviosa ganglionar subintestinal. Por este motivo también se les llama gastroneurali .

A continuación se muestran los detalles relacionados con algunos grupos significativos de protostomes.

Anélidos

Sistema fuertemente metamerizado , con cefalos más o menos acentuados según el tipo de vida y las peculiaridades de los animales que van desde comportamientos bentónicos sedentarios hasta depredadores activos. Para el SNC, el cerebro generalmente forma un anillo alrededor de la faringe, que consta de un par de ganglios en una posición superior y anterior, conectados por cordones nerviosos a cada lado, a otro par de ganglios justo debajo y detrás de la faringe.

Los cerebros de los poliquetos están generalmente en el signo del prostomio, mientras que los de los clitelados están en el peristomio o, a veces, en el primer segmento detrás del peristomio. En algunos poliquetos muy móviles y activos, el cerebro está agrandado y es más complejo, con secciones visibles de rombencéfalo, mesencefálico y prosencéfalo. El resto de los ganglios del SNC son generalmente "escaleras" , que consisten en un par de cordones nerviosos que recorren la parte inferior del cuerpo y tienen cada segmento acoplado por un enlace transversal. Desde cada ganglio segmentario, un sistema ramificado de nervios locales corre hacia la pared del cuerpo y luego la rodea. Sin embargo, en la mayoría de los poliquetos, los dos cordones nerviosos principales están fusionados, y en los sedentarios bentónicos como el género Owenia , el cordón nervioso es único y no tiene ganglios; se encuentra en la epidermis.

Al igual que en los artrópodos , y a diferencia de los vertebrados donde una neurona controla un grupo de fibras musculares, cada fibra muscular está controlada por más de una neurona, y la velocidad y fuerza de las contracciones de la fibra depende de los efectos combinados de todas sus neuronas. En la mayoría de los anélidos, los troncos nerviosos longitudinales son axones gigantes . Su gran diámetro disminuye su resistencia permitiéndoles transmitir señales excepcionalmente rápido. De esta manera, estos gusanos pueden retirarse rápidamente del peligro acortando sus cuerpos. Los experimentos han demostrado que cortar axones gigantes previene esta respuesta de escape, pero no afecta el movimiento normal.

Del sistema nervioso central, ventral, se desprenden los nervios principales, lo mismo en cada metámero. Sólo en el cefálico se encuentra por tanto una faja nerviosa que rodea el tubo digestivo, presentando, en la parte superior, dos ganglios cefálicos.

Moluscos

La inervación es un rasgo taxonómico muy importante en el phylum mollusca . Como todos los protostomas, los moluscos tienen un sistema nervioso claramente gastroneuronal, muy diversificado dentro del phylum con dos tipos extremos de organización, inseparables con el diagnóstico: un sistema nervioso de cordón , con sólo los ganglios cerebrales , y un sistema nervioso ganglionar , con muchos ganglios especializados en inervando áreas específicas del cuerpo.

• El sistema nervioso del cordón , el más simple, califica las clases menos complejas de moluscos como los amphineurs , una agrupación no monofilética que comprende Monoplacophores , Polyplacophores , Solenogastriums y Caudofoveati , unidos por el hecho de que tienen un sistema nervioso que consta esencialmente de cuatro cordones nerviosos longitudinales. , desprovisto de ganglios, regulado por una sola masa nerviosa que constituye el ganglio supraentérico , situado por encima de la porción anterior del intestino y formado por dos ganglios supraesofágicos ( aplacóforos ); anterior a la masa nerviosa, pueden salir algunos pares de nervios cerebrales delgados mientras que de cada lado del ganglio se ramifican tres pares de conectores. En Polyplacophores el ganglio supraentérico es reemplazado por una faja periesofágica, también provista de ganglios bucales accesorios, en Monoplacophores el sistema nervioso tiene un patrón escalariforme (insinuación de metamerismo) con 10 pares de nervios que llegan al pie. Al anillo circunentérico que rodea el tubo digestivo le siguen dos cordones nerviosos que se unen posteriormente formando una especie de anillo; los dos cordones circulares horizontales (cordón lateral superior y cordón pedal inferior) están unidos por varias comisuras pedales laterales.
• Encontramos el sistema nervioso ganglionar en las principales clases del filo ( gasterópodos , bivalvos , escafópodos , cefalópodos ); consiste en su organización típica (ancestral) de ocho ganglios principales simétricos unidos por comisuras transversales.

El esquema básico es casi similar en todas las especies:

• par de ganglios cerebrales supraesofágicos, que inervan los órganos de los sentidos de la cabeza;
• conectivos longitudinales dirigidos a los ganglios podales, pleurales y parietales (cerebroespinal, pleuroparietal o cerebroparietal, cerebropedal);
• los ganglios pedales subesofágicos, que inervan el pie a través de dos cordones pedales escalariformes agangliónicos (los ganglios pedales y cerebrales constituyen, con sus comisuras y tejido conjuntivo, la cintura periesofágica);
• par de ganglios pleurales supraesofágicos, que inervan el manto y los órganos de los sentidos relacionados con él;
• par de ganglios parietales, que inervan parte del saco de las vísceras y los órganos relacionados con él;
• par de ganglios viscerales, que inervan parte del saco de las vísceras.

Por supuesto, este esquema básico puede variar de un grupo a otro.

En los cefalópodos , por ejemplo, el sistema nervioso aparece centralizado en la cabeza y se relaciona con ganglios estrellados situados en el interior del manto y nervios viscerales, unidos por una comisura y dirigidos a las vísceras y ganglios gástrico-branquiales. Además, los nervios estomatogástricos conectan los ganglios bucales con el ganglio gástrico. En algunos moluscos decápodos (calamares y similares en particular) los axones dorsales gigantes permiten contracciones rápidas del manto y sacudidas sorprendentes. La condición de los bivalvos es más sencilla , en la que casi siempre (aparte de los protobranquios) se produce la fusión de dos pares de ganglios que dan lugar a los ganglios cerebropleurales, que inervan los palpos labiales, el aductor anterior y parte del manto, mientras que el Los pedales están ubicados en la base del pie y se unen a ellos a través de conectores.

Los parietales y viscerales (a menudo fusionados) permanecen unidos por las comisuras habituales y proporcionan la inervación de las vísceras, las branquias, el aductor posterior, la otra parte del manto, los sifones y los órganos de los sentidos paleales. Además, incluso solo en los gasterópodos, observamos varios niveles de complejidad del sistema nervioso. Familias muy primitivas ( Haliotidae , Patellidae ) tienen una organización muy poco compleja, mientras que en muchos otros prosobranquios el sistema nervioso asume el aspecto de ganglio plural ya visto. Mencionamos la torsión del saco de las vísceras, fenómeno que provoca el plegamiento del anillo nervioso cerebro-visceral, originalmente simétrico, que gira alrededor del tubo digestivo asumiendo una forma de 8. El resultado de esta tendencia evolutiva caracteriza a los gasterópodos estreptoneur ( prosobranquios ), a diferencia de otros gasterópodos eutineurianos ( opistobranquios y pulmonados ), que no muestran estreptoneuria después de una mayor detorsión del saco visceral.

La formación de un sistema nervioso chiastoneural (o streptoneural) tras la torsión de las vísceras en la línea evolutiva de los Prosobranchi ve inicialmente el paso del ganglio parietal izquierdo bajo el tracto digestivo siguiendo el cruce del conectivo pleuroparietal, asumiendo un derecho y sub -posición intestinal. Evolutivamente más tarde, la misma torsión también presencia el cambio de posición de los ganglios viscerales, mientras que los pares cerebral y pleural no se ven afectados por el fenómeno. Entre los pulmonares y los opistobranquios, la tendencia a la torsión ya no es visible a través de la superposición de los cordones nerviosos porque el anillo visceral está extremadamente acortado y los ganglios relacionados con él están más o menos incorporados a una cintura periesofágica que consta de 9 grandes ganglios, correspondientes a las típicas, con las dos viscerales fusionadas. Esta tendencia a la cefalización de los centros nerviosos también se observa en otros grupos de moluscos bastante evolucionados, como los cefalópodos, donde la masa ganglionar está incluso encerrada en una cápsula cartilaginosa protectora.

Insectos

El sistema nervioso conserva en parte la organización de tipo metamérico de los Insectos: si bien existe la tendencia evolutiva hacia la centralización de la red neuronal, la dislocación de las células nerviosas en centros autónomos ( ganglios ), asociados a los segmentos individuales, pone de relieve una especie de autonomía funcional de los metámeros, incluso si hay una centralización de las funciones neurales complejas, que se manifiesta con la fusión de los ganglios en masas cerebrales; distinguimos un sistema central, SNC, uno periférico y otro visceral, este último análogo al simpático de los vertebrados. Hay tres tipos de neuronas :

• sensoriales : están asociados a los receptores sensoriales, son bipolares y aferentes, es decir, transmiten impulsos desde la periferia hacia los ganglios;
• motores : están asociados al sistema muscular, tienen el cuerpo localizado en los ganglios y son unipolares y eferentes, es decir, transmiten impulsos desde los ganglios hacia la periferia;
• asociativas : también ubicadas en los ganglios, son multipolares y realizan la función asociativa de la red neuronal.

La transmisión de señales sigue los mismos mecanismos que se dan en los Vertebrados: a lo largo de los axones se da en forma de impulso eléctrico por alteración del potencial de membrana, en las sinapsis con la emisión de un mediador químico , la acetilcolina . Este aspecto es de fundamental importancia: de hecho, muchos insecticidas tienen una acción neurotóxica, actuando como inhibidores de la acetilcolinesterasa , y por lo tanto tienen un efecto indiscriminado tanto en insectos como en vertebrados.

• El SNC consiste en una doble cadena de ganglios , desplazada longitudinalmente en posición ventral, debajo del tubo digestivo, con un par de ganglios para cada segmento. Los ganglios están conectados entre sí por fibras nerviosas transversales, llamadas comisuras , y longitudinales, llamadas conexiones . Las comisuras y conexiones desaparecen con la eventual fusión de los ganglios. Mientras que la estructura metamérica original tiende a desaparecer en la cabeza, con la fusión de los primeros seis pares de ganglios en dos masas cerebrales distintas, denominadas cerebro y gnatocerebro , respectivamente .
  • El cerebro se subdivide en tres partes denominadas, en orden anteroposterior, protocerebro , deutocerebro y tritocerebro . Se les encomienda la inervación de los órganos cefálicos dorsales (los ojos compuestos , los ocelos , las antenas , el clípeo y el labio superior ); en el protocerebro existen dos formaciones, los cuerpos pedunculados , que serían centros de funciones psíquicas en los trabajadores de los himenópteros sociales [4] . El sistema nervioso visceral que inerva el intestino anterior también parte del tritocerebro.
  • El gnatocerebro inerva los apéndices del aparato bucal . De ella parte la doble cadena ganglionar, denominada cadena ganglionar ventral .
  • La cadena del ganglio ventral se extiende hacia el tórax y el abdomen. Generalmente mantiene, como carácter primitivo, la separación de pares ganglionares. , cada par de ganglios es responsable de la inervación del segmento correspondiente y los apéndices asociados.
• El sistema nervioso visceral mantiene su propia autonomía con respecto al central, mientras se encuentra conectado a él. Es responsable de las funciones autonómicas, con la inervación de los órganos internos. Se compone de tres sistemas distintos: el dorsal simpático , el caudal , el ventral .
  • El simpático dorsal , también llamado estomatogástrico , es un sistema desigual, conectado al tritocerebro, que inerva al estomodeo . En orden anteroposterior, está compuesto por el ganglio frontal , el ganglio hipocerebral y uno o dos ganglios estomacales , conectados entre sí por un nervio recurrente . El sistema está ubicado en la parte dorsal del estomodeo, con los dos primeros ganglios ubicados en la región cefálica, respectivamente por delante y por debajo del cerebro.
  • El simpático ventral tiene una organización puramente metamérica : parte del gnatocerebro y de la cadena ganglionar ventral e inerva las tráqueas y los estigmas .
  • Finalmente, el simpático caudal parte del último ganglio de la cadena ventral e inerva el proctodeo y los órganos genitales.
• El sistema nervioso periférico incluye los axones de las neuronas motoras , que inervan los músculos estriados, y el conjunto de neuronas sensoriales asociadas a los receptores. Se desarrolla en todas las partes del cuerpo y se asocia con los ganglios del sistema nervioso central.

Deuterostomas

En los deuterostomados , el ano se origina en el blastoporo (o en sus proximidades), mientras que la boca se forma en el extremo opuesto. El cordón nervioso se coloca dorsalmente con respecto al intestino ( notoneural ).

Aquí hay más detalles para los dos grupos principales de deuterostomas.

Equinodermos

Cordados

Tras la fecundación, en una fase posterior a la gastrulación, la placa neural se forma por diferenciación de células de naturaleza ectodérmica que, al aumentar su grosor, se convierten en células neuroectodérmicas; este proceso de diferenciación ocurre bajo la acción inductiva de la notocorda , que se expresa en la acción de los antagonistas de BMP ( cordina , noggin , folistatina ). Posteriormente en el plano medio a nivel de la placa neural, aparece un surco ( surco neural ) delimitado lateralmente por los pliegues neurales; los pliegues tienden a elevarse, provocando indirectamente la profundización del surco neural que en esta fase tomará el nombre de lluvia neural . Posteriormente, los pliegues que delimitan la lluvia neural se fusionan en el plano medio; por tanto se obtiene el cierre de la lluvia neural, que da origen al tubo neural . En las últimas etapas, la parte craneal o anterior del tubo neural sufre cambios que resultan en la formación de tres vesículas: el prosencéfalo (cerebro anterior), el mesencéfalo (cerebro medio) y el rombencéfalo (cerebro posterior). Continuando más allá del cerebro anterior, se divide en dos porciones:

1. telencéfalo (anteriormente) cuyo agrandamiento da lugar a los hemisferios cerebrales
2. diencéfalo (posteriormente) del que deriva el tálamo , el hipotálamo , la neurohipófisis y la retina .

Del rombencéfalo se forman ocho rombómeros por un proceso de segmentación, que darán lugar al metencéfalo (del que derivará el cerebelo de Varolius en los vertebrados superiores ) y al mielencéfalo (del que deriva el bulbo o bulbo raquídeo ).

Vertebrados

Una característica fundamental del sistema nervioso radica en su doble ubicación anatómica:

• distinguimos una neurasse , ubicada en el interior de una cubierta formada por tres capas fibrovasculares ( meninges ) ubicadas en el interior de la cavidad dorsal, divididas en encéfalo, ubicado en el cráneo y médula espinal, ubicado en el canal vertebral .
• un sistema extranevraxial que incluye todas las estructuras que discurren fuera del esqueleto óseo.

La presencia del revestimiento meníngeo distingue dos grandes espacios biohumorales en los que está inmerso el sistema nervioso: el líquido cefalorraquídeo y el espacio extravascular . La interfaz que se crea entre los dos ambientes se llama barrera hemato-agua (BEL). El sistema nervioso coordina algunas de las diferentes funciones de nuestros órganos. Las células nerviosas están dotadas de una sensibilidad que les permite recibir, reconocer y transmitir algunos de los estímulos físicos y químicos provenientes del exterior y del interior de nuestro organismo.

Citología

El tejido nervioso está compuesto por tres elementos celulares básicos:

1. la célula nerviosa ( neurona ) compuesta por un soma, también llamado cuerpo celular, y sus prolongaciones ( axón o neurita y dendritas );
2. en la neurasse la glía , es decir todas las células no nerviosas, que distinguimos en la astroglía , la oligodendroglía y la ependimoglía y en el nervio periférico la célula de Schwann ;
3. el tejido conjuntivo fibroso .

La distinción entre sistema nervioso central y periférico se refiere al origen de las extensiones de las células nerviosas y al hecho de que el revestimiento de las extensiones (axones y/o dendritas) está formado por oligodendrocitos ( mielina central ) en lugar de células de Schwann ( mielina periférica ). ) .

Anatomía macroscópica

Macroscópicamente distinguimos los siguientes órganos del sistema nervioso:

• Central;
  • cerebro _
    • telencéfalo ;
    • diencéfalo ;
    • cerebelo ;
    • tronco del cerebro ;
  • médula espinal ;
• Periférico;
  • raíces espinales ;
  • plexos , ganglios prevertebrales , ganglios paravertebrales ;
  • Troncos nerviosos o nervios propiamente dichos, con sus ramas terminales y colaterales .

Funciones

El sistema nervioso realiza tres funciones principales: sensorial, integradora (que incluye: pensamiento, memoria, etc.), motora.

En un sentido amplio podemos atribuirle un papel "computacional" de información que viaja en forma de perturbaciones del potencial de la membrana celular y que son procesadas en el contexto de complejos sistemas de acoplamiento entre evento eléctrico y eventos bioquímicos dentro de compartimentos específicos del espacio intercelular que llamamos sinapsis .

Fisiología

El sistema nervioso controla los mecanismos homeostáticos del organismo. Los circuitos neuronales están organizados en vías aferentes y eferentes, que pueden enviar información a través de señales químicas o eléctricas. Las señales llegan a las moléculas diana, que a través del mecanismo de transducción las transforman en respuestas biológicas. Las señales eléctricas se crean gracias a la diferencia de potencial a través de la membrana, debido a las diferentes concentraciones de iones en el ambiente dentro y fuera de la célula. Con la apertura de los canales iónicos de membrana se crean flujos de corriente polarizantes o despolarizantes que pueden fluir a lo largo de la membrana de los axones hasta la sinapsis , donde la señal puede seguir propagándose (en el caso de las sinapsis eléctricas ) o provocar exocitosis de neurotransmisores (sinapsis químicas). [5]

Hombre Desarrollo

Alrededor del decimosexto día después de la fecundación se forma la placa neural . Hacia el día veintiuno, los pliegues que delimitan la lluvia neural se fusionan en el plano medio; por tanto, se obtiene el cierre de la lluvia neural. En los días siguientes, la parte craneal o anterior del tubo neural sufre modificaciones que implican la formación de las tres vesículas.

Durante la vida intrauterina se forman unas 200.000 neuronas por minuto. Por el contrario, en el momento del nacimiento se detiene la duplicación neuronal (a excepción de las neuronas olfatorias presentes en el área olfatoria, ubicada caudal a la lámina cribosa del hueso etmoides ).

Notas

1. ^ a b Swaminathan, Nikhil, Glia: las otras células cerebrales , en Discover , enero-febrero de 2011.
2. ^ Gourine AV, Kasymov V, Marina N, et al., Los astrocitos controlan la respiración a través de la liberación de ATP dependiente del pH , en Science , vol. 329, núm. 5991, 15 de julio de 2010, págs. 571-575, DOI : 10.1126/ciencia.1190721 , PMID 20647426 .
3. ^ Wolosker H, Dumin E, Balan L, Foltyn VN, Aminoácidos en el cerebro: d-serina en neurotransmisión y neurodegeneración , en FEBS Journal , vol. 275, núm. 14, 28 de junio de 2008, págs. 3514–3526, DOI : 10.1111/j.1742-4658.2008.06515.x , PMID 18564180 .
4. ^ Ermenegildo Tremblay. Entomología aplicada . Volumen I. 3ª ed. p27, Nápoles, Liguori Editore, 1985. ISBN 88-207-0681-4 .
5. ^ Dee U. Silverthorn, Fisiología humana. Un enfoque integrado , editado por F. Vellea Sacchi, Pearson, 2017, ISBN  8891902179 .

Artículos relacionados

• sistema nervioso humano
• Sistema nervioso central
• Sistema nervioso periférico
• Sistema nervioso de los gasterópodos.

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Enlaces externos

• sistema nervioso , en Treccani.it - ​​​​Enciclopedias en línea , Instituto de la Enciclopedia Italiana .
• ( ES ) Sistema nervioso , en Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
• ( EN ) Obras sobre el sistema nervioso , en Open Library , Internet Archive .