Telencéfalo
| telencéfalo | |
|---|---|
| Representación tridimensional del telencéfalo (en rojo) en el cerebro humano | |
| Diagrama que representa las principales subdivisiones del cerebro de los vertebrados durante la embriogénesis | |
| Anatomia de Gray | ( ES ) Página 817 |
| Nombre latino | Cerebro |
| Sistema | Sistema nervioso central |
| Localización anatómica | cerebro anterior |
| Artería | arteria cerebral anterior , arteria cerebral media y arteria cerebral posterior |
| Vena | venas cerebrales |
| Identificadores | |
| Malla | A08.186.21.730.885 y A08.186.211.200.885.287 |
| ejército de reserva | A14.1.03.008 y A14.1.09.001 |
| FMA | 62000 |
| TÚ | H3.11.03.6.00001 |
| TÚ | E5.14.1.0.2.0.12 |
| ID de NeuroLex | birnlex_1042 |
El telencéfalo es la porción del cerebro que tiene la mayor extensión en los humanos . Junto con el diencéfalo forma el cerebro , el órgano principal del sistema nervioso central .
El telencéfalo tiene forma ovoide, con el eje mayor orientado anteroposteriormente, y está posicionado dentro del cráneo, fuera del diencéfalo . Está dividido en dos formaciones yuxtapuestas y casi idénticas, llamadas hemisferios ; el hemisferio derecho recibe las sensaciones del lado izquierdo del cuerpo, mientras que lo contrario es cierto para el otro hemisferio. [1]
Entre sus funciones principales se pueden enumerar la recepción de estímulos externos y el procesamiento de una respuesta motora, la memoria , la capacidad de toma de decisiones.
Arreglo e informes
El telencéfalo está situado en el interior del cráneo y está separado del tejido óseo únicamente por la interposición de tres delgadas capas meníngeas ( duramadre , aracnoides , piamadre ) y, ocasionalmente, de pequeñas cisternas subaracnoideas llenas de líquido . La superficie superior o dorsal del telencéfalo es convexa y encaja en la superficie interna cóncava de los huesos del cráneo, mientras que su superficie inferior o ventral es plana.
| Nomenclatura |
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En la descripción de las relaciones espaciales del telencéfalo es necesario tener en cuenta una pequeña variación semántica de los términos generalmente utilizados en anatomía: mientras que la médula espinal y todas las demás formaciones corporales, de hecho, se desarrollan en dirección vertical, en el cerebro las estructuras anatómicas se describen en el sentido horizontal. En la anatomía del telencéfalo, por lo tanto, algunos términos que se utilizan habitualmente para todo el cuerpo humano adquieren diferentes significados:
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El telencéfalo está compuesto por dos hemisferios que están separados entre sí por una gran fisura interhemisférica , en la que se sitúa la gran hoz cerebral, una sepia sagital de duramadre. Cada uno de los dos hemisferios tiene tres caras (medial, lateral, inferior) y tres bordes redondeados (superior, inferomedial, inferolateral).
La cara medial de cada hemisferio es vertical y plana, y mira hacia la cara correspondiente del hemisferio contralateral, del cual está separado por la interposición de la gran hoz cerebral. En el margen inferomedial, las dos caras mediales se ponen en continuidad a través de una formación comesural, el cuerpo calloso .
La cara lateral de los hemisferios está modelada sobre la superficie cóncava de los huesos del cráneo, y por lo tanto asume un aspecto convexo. La cara inferior de cada hemisferio descansa sobre los huesos de la base del cráneo y está dividida por la fisura lateral en dos porciones:
- la porción frontal anterior es más pequeña que la posterior y descansa sobre las cavidades orbitarias excavadas en el hueso frontal ;
- la porción posterior, temporooccipital, se prolonga considerablemente y toma relaciones con los huesos que componen la base del cráneo y, en su región más posterior, con un sepium meníngeo en disposición horizontal, la tienda del cerebelo , que separa el polo occipital de los hemisferios telencefálicos del propio cerebelo.
Vascularización
Derivación embriológica
El telencéfalo se deriva de la vesícula del cerebro anterior , una eyección de la lluvia neural que se forma alrededor del día 25 después de la fertilización [2] . Esta vesícula primitiva se divide, alrededor del día 32 después de la fecundación, en otras dos vesículas: la más caudal se denomina vesícula diencefálica , mientras que la más rostral se denomina vesícula telencefálica . De este último, a través de sucesivas divisiones, se originan todas las formaciones del telencéfalo definitivo.
Estructura
En un examen macroscópico, la superficie del telencéfalo humano ( corteza telencefálica o palio , ver bajo el encabezado Estratificación ) parece irregular debido a la presencia de numerosos surcos, que juntos delimitan una enorme cantidad de crestas llamadas circunvoluciones . Esta característica, desarrollada en su grado máximo en la especie humana, se denomina girencefalia [3] y adquiere gran importancia por su capacidad de aumentar significativamente la superficie telencefálica disponible.
Entre los diversos surcos que recorren la superficie telencefálica, se pueden identificar algunos más marcados y evidentes: estos se denominan fisuras . Algunas de estas fisuras, al profundizarse en la corteza telencefálica, participan en su subdivisión en lóbulos .
Fisuras mayores
Las fisuras que marcan el límite entre los distintos lóbulos son principalmente cinco [4] , a saber:
- fisura central (por Rolando)
- hendidura lateral (por Silvio)
- fisura parietoccipital
- fisura calcarina
- fisura límbica .
La cisura central ( de Rolando ) comienza en el borde superior del hemisferio telencefálico, aproximadamente hacia su centro, y recorre toda la cara lateral en dirección aproximadamente vertical, para detenerse poco después de la cisura lateral. Divide el lóbulo frontal , anterior, del lóbulo parietal , posterior. En la cara medial de los hemisferios, la fisura central se profundiza en medio de un gran pliegue entre los dos lóbulos, el lóbulo paracentral .
Anterior y posterior a la cisura central hay dos circunvoluciones de gran importancia, asignadas respectivamente a la función motora ya la función sensorial: la circunvolución precentral (o prerrolándica) y la circunvolución poscentral (o postrolándica).
La cisura lateral (de Silvio ) separa el lóbulo frontal hacia adelante y el lóbulo parietal hacia atrás del lóbulo temporal , que se encuentra en una posición más baja que la propia cisura. Originándose más o menos en el extremo inferior de un plano frontal que divide el lóbulo anterior del telencéfalo por la mitad, la fisura lateral se dirige hacia el polo posterior con un curso ligeramente oblicuo hacia arriba, y luego se bifurca en una Y. Como ya se mencionó, la fisura lateral no es alcanzada por la fisura central, que se detiene a poca distancia de ella.
La fisura parietoccipital poco profunda se origina en el mismo punto que la fisura calcarina , en la pared medial de los hemisferios telencefálicos, y sube y sube oblicuamente hasta el margen superior: desde aquí, continúa por el lado lateral, delimitando un límite entre el parietal lóbulo , anteriormente, y el lóbulo occipital , posteriormente. La porción de la fisura que discurre por la cara medial de los hemisferios telencefálicos se denomina fisura perpendicular interna , mientras que la que discurre por la cara lateral se denomina fisura perpendicular externa .
La fisura calcarina es la única de las fisuras aquí descritas que no identifica el límite entre dos o más lóbulos corticales. Discurre por la cara medial de los hemisferios telencefálicos con un curso casi horizontal, desde la confluencia con la fisura perpendicular interna hasta el margen superior, y luego discurre en un corto tramo que cruza la cara lateral de los hemisferios. El área visual primaria se organiza alrededor de la fisura calcarina , que es de fundamental importancia para el mecanismo de la visión.
La fisura límbica se encuentra sólo en la cara medial de los hemisferios. Sigue el curso del cuerpo calloso: con origen, de hecho, inferior a la tribuna, describe una curva con una concavidad inferior y termina en la porción posterior de la cara medial, debajo del esplenio del cuerpo calloso. La fisura límbica divide los lóbulos frontal y parietal , superior, del lóbulo límbico , inferior.
Además de estas cinco fisuras, también llamadas fisuras primarias , la superficie saliente de la corteza telencefálica tiene otros surcos, menos importantes, internos a los lóbulos. Si es necesario, se describirán en la parte relativa a los lóbulos individuales.
Lobí
Los lóbulos en los que se divide la corteza telencefálica son seis [5] :
Estos lóbulos tienen una extensión aproximadamente igual en ambos hemisferios telencefálicos: a veces, sin embargo, pueden tener circunvoluciones particulares en un solo hemisferio y no en el otro. Esta característica explica el concepto de dominancia hemisférica, es decir, el principio que asigna algunas de las funciones más importantes de la vida a un solo hemisferio (generalmente el izquierdo, aunque el 30% de la población no parece presentar diferencias sustanciales entre los dos). hemisferios) de relación, como el lenguaje . Este concepto será explorado más a fondo en el párrafo sobre funciones .
Estratificación
El telencéfalo se divide en tres capas que se suceden de afuera hacia adentro, y que son respectivamente:
- la corteza cerebral o palio
- la sustancia blanca del telencéfalo
- los núcleos de la base.
Corteza cerebral
La arquitectura general de la corteza telencefálica (o palio ) ya se ha descrito en la sección de Lobi . Para completar la descripción desde un punto de vista tanto funcional como anatómico, es necesario añadir una referencia a la principal estrategia de localización topográfica de las diferentes áreas funcionales de la corteza, que es la clasificación de Brodmann , y a la arquitectura celular de la corteza misma o citoarquitectónica .
Clasificación de BrodmannSegún la clasificación de Brodmann [6] , en la superficie de la corteza telencefálica es posible identificar 52 áreas (llamadas así áreas de Brodmann ) con diferentes características citoarquitectónicas y funcionales. Una representación aproximada de los mismos se puede ver en la figura de la izquierda.
El área somática primaria (en verde), que recibe impulsos de la sensibilidad somática general de todo el cuerpo, se ubica en la circunvolución poscentral y precisamente en las áreas 3, 1 y 2 del lóbulo parietal . En estas áreas es posible encontrar una representación somatotópica de todas las diferentes partes del cuerpo humano, que toma el nombre de homúnculo sensorial : se trata de un mapa real de los territorios corticales que son excitados por los estímulos provenientes de un área determinada de la piel. . El término "homúnculo" se debe a que la representación del cuerpo humano parece grotesca y desproporcionada: esto sucede porque cada parte del cuerpo está representada en el homúnculo no sobre la base de su extensión espacial real, sino sobre la base de el número de receptores que se concentran en él. La consecuencia de este principio es que las áreas corticales responsables de recibir los estímulos de la cara, los labios y la mano son anormalmente grandes, mientras que las asignadas al tronco y las piernas parecen mucho más pequeñas que la extensión corporal real de estos territorios.
El área motora primaria (o motora) (en rojo), ubicada en la circunvolución precentral del lóbulo frontal , está conformada por el área 4. A este territorio cortical se le asigna la función de generar impulsos motores para todos los músculos del cuerpo: por lo tanto, en él hay un homúnculo motor análogo al sensitivo, aunque con algunas diferencias mínimas. En el homúnculo motor, en efecto, los territorios dedicados a la inervación de los músculos mímicos de la cara y de la mano ocupan una gran extensión, mientras que el torso está mínimamente representado. Anterior a esta área se encuentra el área premotora (o premotora) o área motora secundaria (área 6). Adyacente a esta última se encuentra el área motora suplementaria (AMS o SMA), ubicada en la posición superomedial del hemisferio cerebral, en el lóbulo frontal. Limita en la cara medial hasta la circunvolución del cíngulo . En el AMS hay una representación somatotópica del cuerpo. Recibe circuitos de los núcleos de la base telencefálica. Intercambia muchas fibras con el contralateral a través del cuerpo calloso , es uno de los que tiene más conexiones con el otro hemisferio. Recibe fibras subcorticales del lóbulo parietal posterior, del área motora parietal superior. Da eferencias corticoespinales directas (vía piramidal anterior, aproximadamente 30.000 fibras) y fibras a la corteza motora . En caso de lesión, se produce una apraxia grave con pérdida de la coordinación bimanual de las extremidades. AMS regula el tono muscular en movimientos manuales finos, tiene memoria motora compleja en gestos y conductas.
El área visual primaria (en azul) ocupa la posición del área 17 en la clasificación de Brodmann, en el lóbulo occipital , y representa el área cortical a la que llegan las aferentes provenientes de la retina . Junto a él, en dirección mediolateral, se observa el área visual secundaria (área 18) y el área visual terciaria (área 19).
El área acústica (o auditiva) primaria (en violeta) está ubicada en la cara lateral del lóbulo temporal y corresponde al área de Brodmann 22 . La mayoría de los aferentes de la vía acústica central llegan hasta él . En la dirección lateral continúa con el área (área) acústica (o auditiva) secundaria.
El área gustativa (en amarillo), identificada en el área 43 del lóbulo de la ínsula , se considera uno de los centros a los que pertenecen los estímulos de la sensibilidad gustativa . Además, no es el centro principal, ya que se ha demostrado que la mayoría de los estímulos de carácter gustativo llegan al área somestésica primaria.
El área primaria del habla o área de Broca (en naranja) es una extensión del aire motor primario que se ocupa exclusivamente de la inervación de los músculos de la fonación. Se identificó en las áreas 44 y 45 del lóbulo frontal.
LáminasEl neocórtex, siguiendo el desarrollo de técnicas de tinción como el método de Golgi, Cajal, Nissl o Weigert, se ha dividido en seis láminas o capas paralelas a la superficie cortical con características peculiares. De la más superficial a la más profunda se encuentran: lámina I (capa molecular), lámina II (capa granular externa), lámina III (capa piramidal), lámina IV (capa granular interna), lámina V (capa ganglionar) y lámina VI (capa multiforme). capa).
- I - La capa molecular o plexiforme es el más superficial y el más pobre de los cuerpos celulares. Contiene casi exclusivamente cuerpos celulares horizontales con sus largas dendritas, dendritas de células piramidales, las ramificaciones del axón de las células de Martinotti, fibras aferentes de neuronas subcorticales. Las dendritas y axones de las células horizontales tienen un trayecto horizontal mientras que las de las células piramidales y de Martinotti tienen un trayecto vertical con ramas colaterales transversales u horizontales. En general, sin embargo, predominan las fibras horizontales y forman un plexo denso en el centro de esta capa. Es una capa a la que llegan principalmente fibras aferentes.
- II - La capa granular externa es una capa más delgada que la molecular y es la más delgada después de la capa granular interna. Contiene los cuerpos de pequeñas células piramidales, células neurogliaformes, dendritas de células espinosas no piramidales, dendritas de células horizontales (pero en mucha menor extensión que la capa molecular), axones ascendentes de Martinotti y células de doble ramo, dendritas de células fusiformes o bipolares. células. Las fibras son principalmente verticales y menos densas que la capa molecular. Esta capa da origen en particular a fibras asociativas corticocorticales cortas.
- III - La capa piramidal o piramidal externa es una capa muy gruesa, en la que las células piramidales de cada tipo son las neuronas más representadas. Esta capa también contiene los cuerpos celulares de muchas células espinosas no piramidales, algunas células neurogliaformes y fusiformes, células en cesta, axones ascendentes de las células de Martinotti y dendritas de las de doble ramo. Las fibras son principalmente verticales y se espesan más profundamente, acercándose a la capa granular interna. Esta capa tiene las subdivisiones IIIa, IIIb y IIIc. Esta capa da lugar principalmente a largas fibras de asociación corticocorticales.
- IV - La capa granular interna es la capa más delgada de la corteza cerebral. Contiene los cuerpos celulares de células piramidales pequeñas y células de doble ramo, células no piramidales espinosas, así como fibras de otras células piramidales, de los axones de las células de Martinotti, finalmente cuerpos y axones de las células en cesta. Las fibras son muy densas y horizontales y el engrosamiento en su interior se denomina banda externa de Baillarger. Es la capa que recibe el mayor número de fibras aferentes.
- V - El ganglio interno o capa piramidal es una capa gruesa en la que están contenidos los cuerpos de las células piramidales más grandes de la corteza cerebral. También contiene cuerpos celulares neurogliaformes y de Martinotti y dendritas de células de doble ramo. Las fibras horizontales muy densas forman la banda interna de Baillarger, pero es una capa rica de fibras ascendentes y descendentes. Da lugar a fibras proyectivas eferentes corticoestriadas, corticopontina, fibras corticobulbares y corticoespinales, pero también fibras asociativas corticocorticales y fibras corticotalámicas.
- VI - La capa multiforme es la capa más gruesa y más profunda de la corteza cerebral continua en sus estados más profundos con la sustancia blanca sin una demarcación clara. Se llama así debido a la gran heterogeneidad de las células presentes en su interior que, sin embargo, suelen tener un pirenóforo mediano o pequeño. Contiene muy pocas células piramidales, pero muchas células de Martinotti y neurogliaformes, así como muchas dendritas de las células piramidales de la capa ganglionar suprayacente y de células fusiformes y de penacho. El trayecto de las fibras es variado, pero es la capa más rica en fibras nerviosas de la corteza cerebral (y la más rica en fibras mielínicas), especialmente en sus estados más profundos por su proximidad a la sustancia blanca. De esta capa se origina la mayoría de las fibras corticotalámicas, pero también recibe un cierto contingente de fibras aferentes.
La neocorteza tiene cinco variantes regionales denominadas agranular, frontal, parietal, granular y polar. Las variantes agranular y granular de la neocorteza contienen solo cinco de las seis láminas separadas en los otros tres tipos de neocorteza o contienen seis pero poco desarrolladas. En base a la presencia o no de todas las láminas, se distinguen así las cortezas homotípicas (frontal, parietal y polar) que contienen todas las láminas y las cortezas heterotípicas (agranular y granular) donde no todas están bien representadas.
- La corteza agranular tiene láminas II (capa granular externa) y IV (capa granular interna) poco desarrolladas; sin embargo, la lámina V (capa piramidal) contiene células piramidales más grandes que otros tipos de corteza. Está muy extendido en las áreas motoras de la corteza, como la circunvolución precentral (área 4), asiento de la corteza motora primaria, la corteza premotora (área 6), pero también la circunvolución paraolfatoria o área subcallosa, parte del sistema límbico. Es el tipo de corteza más gruesa.
- La corteza granular tiene una capa granular externa particularmente desarrollada con numerosas células espinosas no piramidales en el interior y pequeñas células piramidales. La lámina III (capa piramidal) está poco desarrollada. Es un tipo de corteza asociada a áreas a las que llegan muchas fibras aferentes, de hecho la compone la corteza somatosensorial primaria (circunvolución poscentral), la circunvolución temporal superior (área con aferentes acústicos), el área estriada (aferentes visuales). Después de la corteza polar, es la corteza más delgada.
- La corteza frontal tiene láminas II y IV poco desarrolladas, similares a la corteza agranular, pero en su lámina III (capa piramidal) y V (capa ganglionar) hay células piramidales muy numerosas de tamaño medio-pequeño. Es la corteza más gruesa después de la agranular. Está muy extendida en la mayor parte del lóbulo frontal excepto en las áreas 10 y 46 y en la circunvolución del recto, en el lóbulo parietal en el área 7 y en la circunvolución temporal inferior del lóbulo temporal.
- La corteza parietal tiene unas láminas II y IV más desarrolladas que la frontal, así mismo tiene un gran número de células piramidales de pequeño o mediano tamaño y posee un gran número de células estrelladas. Junto con el frontal, es el tipo de corteza más común en el telencéfalo. Incluye la circunvolución angular, la circunvolución supramarginal, la circunvolución temporal media y superior y las áreas 10 y 46 del lóbulo frontal. Su corteza tiene un grosor intermedio entre los cinco tipos.
- La corteza polar tiene una lámina III (capa piramidal) delgada en comparación con otros tipos de corteza, tiene un buen número de células estrelladas pero en menor cantidad que la capa granular. Es el tipo de corteza más delgado y menos representado. Incluye la corteza más cercana a los polos frontal y occipital y el área paraestriada o área visual secundaria (área 18).
La corteza telencefálica se puede dividir filogenéticamente en tres porciones, según su orden de aparición en la evolución animal: de la más antigua a la más reciente, estas porciones son archipallium , paleopallium y neopallium [7] . Archipallium y paleopallium, antecedentes filogenéticos y por lo tanto también presentes en animales menos evolucionados, tienen una citoarquitectónica relativamente simple y uniforme, que toma el nombre de alocorteza o corteza heterogenética; la corteza del neopalio, en cambio, que es prerrogativa de los animales superiores y por tanto más compleja, toma el nombre de isocorteza o corteza homogenética.
El isocórtex se puede dividir a su vez en dos estructuras distintas, que se alternan en las distintas áreas del cerebro según la función que se les asigne:
- Una corteza homotípica , donde los diferentes tipos de células se representan más o menos en la misma medida
- Una corteza heterotípica , donde en cambio observamos el predominio [8] de un tipo neuronal sobre todos los demás.
El neocórtex está formado por tres grandes familias de neuronas: células piramidales, células no piramidales espinosas y células no piramidales no espinosas.
- Las células piramidales son el tipo neuronal más común de la corteza cerebral. Se llaman así porque su pirenóforo a menudo adopta una forma triangular o de matraz y tiene un diámetro de 10-80 µm. Sus cuerpos celulares se encuentran en particular en las láminas III (capa piramidal) y V (capa ganglionar) de la corteza cerebral. Las células piramidales tienen una dendrita apical particularmente larga y desarrollada que asciende en las capas de la corteza con escasas ramificaciones, disminuyendo progresivamente de diámetro hasta crecer difusamente sólo en las capas más superficiales. Además de la dendrita apical, cada célula piramidal tiene numerosas dendritas basales más cortas, que tienen un curso diagonal u horizontal que varía desde unas pocas decenas de micrómetros hasta 1 mm, por lo que tienden a permanecer en la misma capa de la corteza en que el pirenóforo de la célula. Las dendritas basales se ramifican de forma difusa incluso a corta distancia del pirenóforo. Tanto la dendrita apical como las dendritas basales de las células piramidales son ricas en espinas dendríticas y cuanto mayor es la distancia al pirenóforo, mayor suele ser su número. El axón de las células piramidales generalmente se origina en la porción basal del pirenóforo, a menudo opuesto a la dendrita apical. Es delgado, no tiene ramificaciones, penetra profundamente con un curso a menudo perpendicular a la superficie de la corteza, primero en las capas profundas de la corteza, luego en la sustancia blanca donde continúa en forma de fibra mielinizada. Las células piramidales son neuronas de proyección que utilizan neurotransmisores excitatorios en sus sinapsis, principalmente glutamato y aspartato.
- Las células espinosas no piramidales, también llamadas células espinosas estrelladas, son la familia más abundante de neuronas multipolares en la corteza cerebral después de las células piramidales. Sus cuerpos celulares son pequeños con un diámetro de 5-10 µm y están ubicados en particular en la lámina IV (capa granular interna). Tienen numerosas dendritas primarias con espinas que se irradian desde el pirenóforo y recorren una distancia variable dentro de la corteza cerebral, ramificándose de manera difusa. Sus axones muy a menudo están confinados a la corteza y no están mielinizados, tienen un curso tendencialmente vertical y se mueven hacia las láminas más superficiales de la corteza. El neurotransmisor más común en sus sinapsis es el glutamato.
- Las células no piramidales no espinosas, también llamadas células estrelladas no espinosas, son la familia de neuronas menos extendida pero más heterogénea en la corteza cerebral. En realidad, a pesar del nombre, algunos de ellos tienen espinas dendríticas pero en menor medida que las dos familias anteriores. Son células de forma muy variable, unidas por tener axones confinados a la sustancia gris y por tanto tienden a ser amielínicas o poco mielinizadas. El trayecto de sus dendritas o axones puede ser horizontal, radial o vertical, según el tipo de célula. Todos comparten el hecho de que son interneuronas inhibidoras, por lo que su principal neurotransmisor es el GABA, siendo raro la glicina. Existe una presencia generalizada de vesículas densas que contienen neuropéptidos (incluso más de un tipo por célula) como el neuropéptido Y, la sustancia P, el VIP, la colecistoquinina y la somatostatina. Dentro de esta clase de neuronas, se distinguen numerosas células en función de la forma de los pirenóforos o de las ramas dendríticas o axonales. Las más conocidas son las células horizontales, las células en cesta, las células en vela, las células en doble ramo, las células de Martinotti, las células fusiformes, las células neurogliaformes, las células bipolares.
- Las células horizontales son neuronas con un pirenóforo fusiforme, con el eje mayor dispuesto horizontalmente, muy comunes en la lámina I (capa molecular) y II (capa granular externa) de la corteza cerebral. Tienen dendritas largas (en comparación con otras células no piramidales) que se ramifican horizontalmente desde el cuerpo celular, a menudo ramificándose dentro de la misma capa en la que se encuentra el pirenóforo. Sus axones poco después de originarse en el cuerpo celular se dividen en dos ramas que corren horizontalmente en direcciones opuestas en la misma capa; a menudo, el axón se origina en una dendrita.
- Las células en cesta son neuronas pirenóforas de forma irregular y variable en forma y tamaño, difundidas en la lámina IV (capa granular interna). Poseen numerosas y cortas dendritas que discurren radialmente respecto al pirenóforo y se ramifican cerca de él. Los axones son cortos, tienen un trayecto vertical y en las proximidades de su célula diana (normalmente una célula piramidal) se ramifican horizontalmente, envolviéndola en una red que asemeja una cesta, de ahí el nombre de estas células. Forman sinapsis axosomáticas o axosomáticas.
- Las células de candelabro tienen un pirenóforo de forma variable, a menudo redondo u ovalado, situado en la lámina III (capa piramidal) de la corteza cerebral, más raramente en la parte profunda de la lámina II (capa granular externa) y en la parte superficial de la lámina IV (capa granular interna). El árbol dendrítico se origina en el polo superior o inferior del cuerpo. Sus axones tienen un trayecto ascendente si estas células se encuentran en la subdivisión IIIa de la capa piramidal, las más superficiales, en la intermedia, la IIIb, pueden tener un trayecto ascendente o descendente, mientras que en la profunda, la IIIc, tener un curso descendente. Los axones se ramifican poco después del origen y se desplazan hacia la célula piramidal diana donde emiten ramas verticales que siguen los conos de emergencia de los axones de esta última.
- Las células de doble ramo o doble penacho son neuronas con un pirenóforo ovalado o fusiforme, ubicadas en las láminas II (capa granular externa) y III (capa piramidal). Tienen al menos dos árboles dendríticos, uno ascendente y otro descendente, ampliamente ramificados. Su axón poco después del origen se divide en dos ramas, una ascendente hacia la lámina II y otra descendente hacia la lámina V que a su vez emiten ramas colaterales.
- Las células de Martinotti son un tipo de células de doble penacho que también incluyen células de doble ramo, sus pirenóforos pequeños e irregulares se encuentran en las láminas V (capa ganglionar) o VI (capa multiforme). Sus dendritas se ramifican de todo el pirenóforo excepto en la porción basal, discurren radialmente y son más bien cortas y ramificadas. Su característica es un largo axón ascendente que se origina en el polo superior de la célula y conduce hasta la lámina I (capa molecular) y aquí se arboriza de manera difusa.
- Las células fusiformes o bipolares son neuronas con pirenóforo ovoide ubicadas en la lámina IV (capa granular interna) de la corteza cerebral. Tienen una dendrita ascendente y una dendrita descendente con pocas pero largas ramas que pueden alcanzar respectivamente la capa II (capa granular externa) y la capa VI (capa multiforme). En general, el árbol dendrítico que se forma es muy estrecho. Su axón se origina de forma autónoma oa partir de una dendrita y se dirige verticalmente poco después del origen, siguiendo la conformación de uno de los árboles dendríticos.
- Las células neurogliaformes o células "tela de araña", son neuronas con un pirenóforo esférico con un diámetro de aproximadamente 10 µm, difundido dentro de las láminas II (capa granular externa), III (capa piramidal) o IV (capa granular interna) con una posición dependiendo del tipo de corteza cerebral. Tienen un número variable de dendritas principales cortas que corren radialmente con respecto al pirenóforo y se ramifican ampliamente, de ahí el parecido con una tela de araña. El árbol dendrítico que se forma es casi esférico. Su axón a menudo discurre horizontal o transversalmente, es más largo que las dendritas (en promedio el triple) y se ramifica distalmente.
Las células de la neocorteza enumeradas anteriormente se pueden dividir según la dirección de sus axones, por lo que distinguimos las neuronas corticíferas (cuyos axones van hacia la periferia) y las neuronas corticulosas (cuyos axones van hacia otras capas de la corteza, tienen funciones asociativas) . A continuación se muestra una tabla resumen.
| neuronas corticíferas | neuronas corticales |
|---|---|
| Células piramidales | Células de pluma dendrítica doble |
| Células polimórficas | Células de Martinotti |
| Gránulos | Células horizontales |
| Células marginales | |
| Células del segundo tipo de Golgi |
Sustancia blanca
La sustancia blanca [9] del telencéfalo constituye la capa interpuesta entre el palio y los núcleos de la base: en una sección conducida por encima del cuerpo calloso está muy expandida y por lo tanto constituye el llamado centro semioval . Este se compone de diferentes tipos de fibras, a saber:
- fibras de proyección , que a su vez se dividen en:
- corticífugos (es decir, que se originan en las neuronas de la corteza y se dirigen a los centros subcorticales)
- corticipete (es decir, de origen predominantemente talámico, óptico y acústico y dirigido hacia las neuronas corticales)
- fibras de asociación , que a su vez se dividen en:
- interhemisférico (es decir, que conecta territorios homólogos de los dos hemisferios), principalmente directo o proveniente del cuerpo calloso
- intrahemisféricas (es decir, que conectan circunvoluciones más o menos distantes de un mismo hemisferio), también llamadas fibras arqueadas .
Más profundo que el centro semioval , la sustancia blanca se organiza para envolver los núcleos de la base y los núcleos del tálamo con láminas , formando tres cápsulas: la cápsula interna , la cápsula externa y la cápsula extrema .
La cápsula interna es una formación laminar blanca interpuesta entre:- medialmente, el tálamo y el núcleo caudado
- lateralmente, el núcleo lenticular.
- brazo posterior : fibras corticoespinales (para la médula espinal), fibras talámico-corticales (radiación talámica superior), en parte también fibras cortico-tectales (para la lámina cuadrigeminal ), cortico-rubre (para el núcleo rojo ) y cortico-reticular (para formación reticular )
- rodilla : fibras cortico-nucleares para los núcleos somatomotores de los nervios encefálicos , fibras cortico-reticulares
- brazo anterior : fibras talámico-corticales (radiación talámica anterior), fibras cortico-pontinas (para la protuberancia , fibras cortico-hipotalámicas (para el hipotálamo )
- medialmente, la cara lateral del putamen
- lateralmente, el claustro.
- medialmente, el claustro
- lateralmente, la corteza del lóbulo de la ínsula .
A la sustancia blanca del telencéfalo pertenecen también algunos sistemas comisurales , que es la conexión entre los dos hemisferios, que tienen la característica de ser desiguales y medianos. Estos sistemas son el cuerpo calloso, el septum pellucidus, el fórnix y la comisura anterior.
Núcleos de la base
Los núcleos basales o ganglios basales [10] son formaciones grises ubicadas en lo profundo de la sustancia blanca telencefálica, estrechamente relacionadas con el tálamo . Incluyen [11] :
- el claustro
- la amígdala
- el cuerpo estriado , que comprende a su vez:
- el núcleo caudado
- el núcleo lenticular , una definición utilizada para indicar dos núcleos estrechamente conectados, el pálido y el putamen .
Como todas las formaciones encefálicas, los núcleos de la base también tienen un origen filogenético diferente , que se puede resumir en una división en tres apartados:
- el archistriatum , la porción más antigua, está representada por la amígdala
- el paleostriatum está representado por el pálido
- el neostriatum , la porción más reciente, incluye el caudado y el putamen.
La amígdala es una formación gris con forma globular, situada en profundidad con respecto a la pálida, de la que está separada por la interposición de las fibras de la cápsula interna , y conectada con el vértice de la cola del núcleo caudado; caudalmente, continúa con el uncus de la circunvolución del hipocampo . Anatómicamente, la amígdala se puede asignar al lóbulo temporal .
Los núcleos que forman la amígdala se pueden dividir en dos grupos, a saber:
- núcleos corticomediales , incluidos los núcleos amigdaloide medial, cortical y central, el área amigdaloide anterior y el núcleo de la racha olfativa lateral
- núcleos basales , incluidos los núcleos amigdaloide basal lateral, basal y accesorio.
El núcleo central de la amígdala está implicado en los fenómenos de agresión. La ablación bilateral de la amígdala produce un síndrome conductual peculiar que se manifiesta con la abolición de la agresión, de forma similar en algunos aspectos a lo que ocurre en la lobotomía frontal. Las proyecciones de la amígdala se organizan en dos sistemas principales: la estría terminal y la vía de la amígdala.
ClaustroEl claustro es una lámina delgada de sustancia gris, en continuidad anteriormente con la amígdala y apoyada contra la corteza insular , de la cual está separada solo por la interposición de la cápsula extrema ; medialmente, la cápsula externa lo separa del putamen. Su significado funcional no se conoce completamente.
Cuerpo estriadoEl cuerpo estriado es un voluminoso conjunto de núcleos que debe su nombre a su particular organización estructural: en realidad está compuesto por una alternancia de formaciones grises atravesadas por haces de sustancia blanca, que dan a la estructura ese particular aspecto "estriado". El cuerpo estriado se asigna anatómicamente al lóbulo frontal .
La división del cuerpo estriado en núcleos se lleva a cabo por el sistema de cápsulas de sustancia blanca del telencéfalo. La cápsula interna distingue así:
- el núcleo caudado , en posición superomedial
- el núcleo lenticular , en posición inferolateral.
Luego, los otros brotes de sustancia blanca hacen subdivisiones adicionales dentro de estos núcleos.
El núcleo caudado tiene la forma de una gran coma sagital que rodea el margen superior del tálamo , del que se separa por medio del surco optoestriado . Se dispone a cubrir la cápsula interna, de la que forma el límite superior. En ella podemos distinguir:- una cabeza redondeada , que constituye el extremo anterior del núcleo y que, siguiendo el curso de los dos tálamos, converge hacia adelante casi para tocar su correspondiente del otro hemisferio, del cual permanece separado solo por la interposición del tabique pelúcido
- un cuerpo alargado , que supera el tálamo en toda su longitud
- una cola , que se curva debajo de la cápsula interna y se estrecha hasta que termina en la amígdala .
- el putamen , lateralmente a él, que forma la base del triángulo
- el globo pálido (o globo pálido ), medial a él. El pálido puede entonces dividirse en dos secciones más por la interposición de una segunda lámina blanca, llamada lámina medular medial , que identifica un pálido externo y un pálido interno : este último constituye el vértice del triángulo.
Funciones
Los núcleos de la base juegan un papel importante en el control de los movimientos, voluntarios y no, pero también de algunas funciones cognitivas, tanto que las deleciones o el aislamiento de estas estructuras del telencéfalo crean dificultades en las actividades intelectuales superiores. El control sobre las actividades motoras se lleva a cabo gracias a importantes conexiones con las vías descendentes (haces de fibras conectadas directamente con interneuronas o neuronas motoras sinápticas con efectores motores); estas conexiones no son directas con los haces descendentes, como podría pensarse, sino indirectas a través del área 4 de la corteza (área motora primaria). Los núcleos (o ganglios) de la base reelaboran entonces la información procedente de la corteza y la proyectan de nuevo hacia ella, constituyendo verdaderos caminos. Por lo tanto, se pueden distinguir cuatro circuitos:
- Circuito motor esquelético: controla la ejecución de movimientos voluntarios e involuntarios (por ejemplo, la postura). Recoge información de las áreas motora y somestésica, y luego la proyecta hacia las áreas motoras frontales.
- Circuito oculomotor: controla los movimientos sacádicos de los ojos. Recoge información de las áreas visuales frontales (campos oculares frontales, cortezas orbitofrontales lateral y medial, campos oculares suplementarios) y luego la proyecta hacia el mesencéfalo (donde se encuentran los núcleos de los nervios craneales que inervan la musculatura orbitaria).
- Circuito Prefrontal: interviene en la planificación de los movimientos. Recoge información de las regiones frontal y parietal y luego la proyecta hacia las áreas frontales.
- Circuito Límbico: presenta conexiones con el sistema límbico y es la parte responsable de la influencia emocional, mnemotécnica y experiencial (aprendizaje) sobre el movimiento.
También podemos identificar tres formas de procesar la información:
- En la ruta directa , la información proveniente de la corteza hace sinapsis en el cuerpo estriado, desde aquí conexiones inhibidoras (GABAérgicas) llegan al complejo formado por SNr-GPi (Sustancia negra de Sömmering y Globus pallidus interno); desde aquí siempre con proyecciones inhibitorias llegamos al tálamo (núcleos interesados: ventral anterior, ventral lateral, dorsal medial) el cual se proyecta con modalidad excitadora hacia la corteza motora. En este caso, la corteza parece estar activada.
- De forma indirecta, la información proveniente de la corteza llega al cuerpo estriado, desde aquí las conexiones inhibitorias (GABAérgicas) llegan al globo pálido externo (GPe), que a su vez se proyecta de forma inhibitoria al núcleo subtalámico de Luys, que por tanto queda desinhibido. y puede descargarse en el complejo SNr-GPi excitándolos. SNr-GPi, por lo tanto, inhibe el tálamo y, en consecuencia, la corteza se inhibe porque el tálamo mismo se inhibe.
- La vía hiperdirigida recoge la información procedente de la corteza y la transmite al SNr-GPi, pasando por el núcleo subtalámico; obviamente desde SNr-GPi alcanzan el tálamo y la corteza.
Anatomía Comparada
El telencéfalo es una vesícula que demuestra tener la mayor plasticidad con la evolución, mostrando mayores peculiaridades de una clase evolutiva a otra porque, de hecho, la evolución de esta vesícula coincide perfectamente con la evolución de los Vertebrados. El telencéfalo está formado por dos vesículas que pueden evolucionar por eversión o por inversión; en el primer caso darán lugar a un solo telencéfalo mientras que en el segundo caso darán lugar a un telencéfalo con dos hemisferios separados. La principal diferencia entre el inverso y la inversa es la posición de los elementos constitutivos que la componen, los cuales permanecen constantes en todas las clases evolutivas; esta vesícula, de hecho, está siempre compuesta por un arquicórtex dorsomedial, un paleocórtex dorsolateral, el cuerpo estriado ventrolateral y los núcleos septales ventromediales.
Patología
A continuación se muestra una lista de algunas familias de enfermedades pertenecientes a los hemisferios cerebrales.
- enfermedades traumáticas
- enfermedades inflamatorias
- enfermedades circulatorias
- enfermedades tumorales
- enfermedades degenerativas primarias
- enfermedades del desarrollo
- enfermedades hereditarias
- enfermedades congenitas
- enfermedades infecciosas
- enfermedades raras
- Enfermedades genéticas
A continuación se muestra una lista de algunas enfermedades del telencéfalo.
Notas
- ^ Oso, Neurociencia. Explorando el cerebro , pág. 173
- ^ Giuseppe C. Balboni, et al . , Formación y desarrollo de las vesículas encefálicas , en Human Anatomy, Vol. 3 , Reimpresión 2000, Milán, Edi. Ermes srl, 1976, págs. 20-21, ISBN 88-7051-078-6 .
- ^ Giuseppe C. Balboni, et al . , Configuración externa , en Human Anatomy, Vol. 3 , Reimpresión 2000, Milán, Edi. Ermes srl, 1976, pág. 135, ISBN 88-7051-078-6 .
- ^ Giuseppe C. Balboni, et al . , Fisuras primarias , en Human Anatomy, Vol. 3 , Reimpresión 2000, Milán, Edi. Ermes srl, 1976, págs. 136-138, ISBN 88-7051-078-6 .
- ^ Giuseppe C. Balboni, et al . , Lóbulos y circunvoluciones , en Human Anatomy, Vol. 3 , Reimpresión 2000, Milán, Edi. Ermes srl, 1976, págs. 139-145, ISBN 88-7051-078-6 .
- ^ Giuseppe C. Balboni, et al . , Áreas corticales , en Human Anatomy, Vol. 3 , Reimpresión 2000, Milán, Edi. Ermes srl, 1976, págs. 176-180, ISBN 88-7051-078-6 .
- ^ Giuseppe C. Balboni, et al . , Corteza telencefálica , en Human Anatomy, Vol. 3 , Reimpresión 2000, Milán, Edi. Ermes srl, 1976, pág. 166, ISBN 88-7051-078-6 .
- ^ "Prevalencia" no significa "exclusividad": en la corteza cerebral humana, de hecho, nunca se observa un área caracterizada por la presencia de células de un solo tipo, sino solo áreas donde un determinado tipo neuronal está más representado que los demás , que sin embargo están presentes.
- ^ Giuseppe C. Balboni, et al . , Organización de la sustancia blanca del telencéfalo. , en Human Anatomy, Vol. 3 , Reimpresión 2000, Milán, Edi. Ermes srl, 1976, pág. 157, ISBN 88-7051-078-6 .
- ^ Giuseppe C. Balboni, et al . , Núcleos del telencéfalo , en Human Anatomy, Vol. 3 , Reimpresión 2000, Milán, Edi. Ermes srl, 1976, pág. 147, ISBN 88-7051-078-6 .
- ^ Debido a las estrechas relaciones funcionales que contraen con los núcleos basales, el núcleo subtalámico y la sustancia negra a veces se incluyen en este grupo . Sin embargo, aunque desde el punto de vista fisiológico pueden entrar de lleno en el circuito que involucra los núcleos de la base, desde el punto de vista anatómico estas dos formaciones pertenecen respectivamente al subtálamo y al mesencéfalo , donde serán descritas.
Bibliografía
- Giuseppe C. Balboni, et al. , Human Anatomy, Vol. 3. , Reimpresión 2000, Milán, Edi. Ermes srl, 1976, ISBN 88-7051-078-6 .
- Eric R. Kandel, Schwartz James H.; Jessell Thomas M., Principios de neurociencia , editado por Perri V., Spidalieri G., 3.ª edición, CEA, 2003, ISBN 88-408-1256-3 .
- Mark F. Oso, Connors Barry W .; Paradiso Michael A., Neurociencia. Explorando el cerebro. , editado por Casco C., Petrosini L., Oliveri M., 3.ª edición, Elsevier, 2007, ISBN 88-214-2943-1 .
Artículos relacionados
- Cerebro
- Tronco encefálico
- Cerebelo
- Médula espinal
- Polos de los hemisferios cerebrales
- surcos orbitales
Otros proyectos
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Enlaces externos
- ( EN ) Telencéfalo , en Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
- Atlas Anatómico del Sistema Nervioso Central - Telencéfalo (del sitio de la Universidad de Urbino "Carlo Bo")