Poligaláceas

Poligaláceas
Asemeia ovata
Clasificación APG IV
Dominio eucariota
Reino Plantae
( clado ) angiospermas
( clado ) Mesangiospermas
( clado ) Eudicotiledóneas
( clado ) Eucodiledones centrales
( clado ) Súper Rosidi
( clado ) rosadas
( clado ) Fábulas
Ordenar Fabales
Familia Poligaláceas
Clasificación de Cronquist
Dominio eucariota
Reino Plantae
División Magnoliophyta
Clase Magnoliopsida
subclase Rosidae
Ordenar Poligalales
Familia Polygalaceae
Hoffmannsegg & Link, 1809 nom. contras.
Sinónimos

Poligaláceas
Juss

Tribu
  • Xantofilas
  • poligaleas
  • Carpolobieae
  • Moutabeae

Las Polygalaceae ( Hoffmannsegg & Link, 1809 nom. Cons. ) son una familia de plantas vasculares aferentes a las angiospermas , distribuidas en todos los continentes excepto en la Antártida . Está compuesto por 27 géneros y 1.163 especies aceptadas . [1] El nombre deriva del griego πσλυγαλα (Polygala), que significa mucha (poly πολύς) leche (gala γάλα).

Morfología

Árboles , arbustos , lianas, plantas herbáceas perennes, anuales o parásitas (sólo en Epirixanthes con parasitismo micoheterotrófico [2] por asociación de hongos Glomeromycota ). Tallos redondos, ocasionalmente angulosos o alados, con glándulas sésiles o pecioladas ( néctares extrafiorales ) en las hojas y pecíolos, a veces ramas espinosas. Plantas lampiñas o con pelos unicelulares. Las hojas son a menudo alternas, rara vez opuestas o verticiladas (por ejemplo, Polygala verticillata L .; Polygala glochidiata Kunth), a veces escariosas (en Epirixanthes ) o en forma de aguja, con márgenes enteros con venas pinnadas. Estípula ausente. Inflorescencias terminales o axilares, en espigas , racimos , panículas o raramente en flores solitarias. Perianto distinto en el cáliz y la corola , brácteas o brácteas presentes, a menudo precozmente caducas; flores de zigomorfas a actinomorfas (en Diclidanthera elliptica Miers) y perfectas ( hermafroditas ). Cáliz compuesto por 5 sépalos a menudo libres fusionados en la base o de forma tubular, los dos más internos (lateral y posterior) son anchos y petaloides (tubulares en las Moutabeae ) [3] . La corola se compone de 3 (4-5 en las Moutabeae ) pétalos libres o fusionados en la base, dos adaxiales y uno abaxial carinados y bordeados para formar de pocos a muchos apéndices. Pétalos libres, adnatos al tubo troncal e imbricados. Néctares presentes. [4] [5] [6] [7]

El androceo consta de (6-) 8 (-10) estambres con filamentos connatos (a menudo) al menos en la base y rara vez libres. Estraminoides ausentes (todos los estambres son fértiles). Anteras bajas, bi o tetrasporangiadas , dehiscentes a través de poros o fisuras apicales o subapicales, raramente laterales. Endotecio con engrosamiento fibroso. Microgametogénesis simultánea. Paredes de la antera con una o más de dos capas de células. Tapetum glandular Gineceum formado por 2 (-3-8) carpelos sincarpianos fusionados en 1-2 lóculos (2-8 en Moutabeae ); óvulos 1 por nicho (en una sola cavidad cuando es unilocular) en posición ventral ( Epítropos ), bitegmicos. Aplacamiento axial, a veces pseudomonómero; lápiz a veces curvo o doblado, a menudo con una rama estigmática fértil y la otra estéril, terminando en un mechón de pelo. El estigma ocurrió de tipo seco, no papilado.

Polinización entomófila , cleistogamia presente.

Frutos de variadas formas, cápsulas (a veces aladas) loculicidas, bayas , drupas ( Monninia ) secas e indeseables, o sámara sola (en Securidaca L.) o bisamara ( Ancylotropis y Pteromonnina ).

Semillas 1 por nicho, lampiñas o pilosas, a veces pilosas, elaiosoma presente. Endospermo ausente o presente. si está presente que contiene aceites. Dos cotiledones en la germinación, que pueden ser tanto hipogeos como epígeos. Elaiosomas a menudo presentes (originados del hilio, calanza o funiculus). [8]

Difusión zoocora, ornithocora, myrmetocora (en semillas con elaiosoma), anemocora, diplocora.

Flor fórmula X, K 5, C 3-5, A 4-10, G 2-3 ovario superior; cápsula, samara (en Securidaca L.) [9]

Dónde está:

X = simetría bilateral.

Bioquímica

Los compuestos cianogénicos están ausentes, aunque a veces contiene alcaloides y saponinas triterpénicas [10] . En Polygala producción de flavonoides (canferol, quercetina). Las plantas de esta familia acumulan aluminio. Azúcar principal sacarosa. Ciclo C3 [11]

Taxonomía

Los personajes clave de la familia son:

Se diferencia de las Fabaceae por la cáscara formada únicamente por un pétalo en lugar de dos. [4] [6]

En la recogida de muestras es importante recoger flores en antesis y frutos casi maduros. Además, se debe tener cuidado de encontrar algunas brácteas que aún no hayan caído. Estos caracteres son útiles durante la identificación de especies italianas ( Polygala L.)

Sistemática

Las Polygalaceae incluyen numerosos géneros divididos en diferentes tribus : [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19]

Carpolobieae

Número de aperturas de polen de 7 a 15 [20]

Moutabeae

Plantas leñosas, lianas con posterior cambio cribro-vascular. Hojas y pecíolos glandulares con glándulas cortas y cónicas. Inflorescencias racemosas. Perianto heteroclamidato con cáliz adnado a la corola, no volcado (volcado en las Polygaleae) cáliz tubuliforme gamosepalo , 4-5 pétalos. Anteras 6-10 con aberturas apicales. Gineceo compuesto de 3-8 carpelos, ovario de 8 lóculos con un óvulo cada lóculo. El estigma sucedió. Bayas con arilo de origen funicular. Polen con número de aperturas de 3 a 13 [20] acumuladores de Al. N = 14

Distribución: América Tropical, Nueva Guinea, Nueva Caledonia

Poligaleas

Glándulas foliares ausentes Número de aberturas de los granos de polen de 8 a 33. [20]

Xantofilas

La tribu fue descrita por Chodat, posteriormente elevada al rango de familia ( Cronquist , 1981) y luego reportada en Polygalaceae (APG 1, 1998). El nombre deriva del griego ξανθός " xhantos " amarillo y φυλλον ( phyllos ), hoja, debido al color que toman las hojas cuando se secan.

Árboles o arbustos de 1-3 m hasta 50 m de altura . Hojas siempreverdes , alternas, de nervaduras toscamente reticulares a escalariformes hasta finamente reticuladas, glándulas presentes en el envés en todas las especies, (variamente distribuidas en algunas especies), coriáceas; estipulaciones ausentes (o quizás reemplazadas por glándulas). Inflorescencias axilares o subapicales , rara vez terminales, organizadas en racimos, racimos compuestos, panículas y diversamente dispuestas en la rama. Bratteole presente. Flores hermafroditas, zigomorfas de pseudopapilionáceas a no papillionáceas. Perianto diferenciado en cáliz y corola, 5 sépalos, imbriciados (los dos laterales más grandes que los otros 3) con prefloación quincocial, Corola compuesta por 4-5 pétalos, imbriciados, el inferior plegado en forma de quilla. Androico libre , zigomorfo, compuesto por 8 estambres todos fértiles (estaminoides ausentes), diplostemos , anteras dorsifijadas dehiscentes por hendiduras longitudinales, introrse, tetrasporangiadas. Gineceo compuesto por 2 carpelos, sincárpico o eusincárpico; ovario encima; aguja 1 estigma ligeramente bilobulado o peltado; Placentación parietal con dos placentas.

Frutos indehiscentes (drupas) rara vez descienden ( X.octandrum (F. Muell.) Domin) desde 1-2 cm hasta 15 cm ⌀. globular, piriforme, elipsoidal. Polen con un número de aperturas entre 5 y 11. [20]

Distribución: Paleo tropical, Tropical, Archipiélago Idomalesiano, Australia (Queensland)

Química: saponinas presentes, acumuladores de aluminio.

Fósiles

Filogenia

Los estudios más recientes basados ​​en la genética molecular articulan el diagrama filogenético de las relaciones intergénero de la siguiente manera: [2] [8] [17] [23] [24] [25]


Surianaceae  ( grupo ) (3-4)

Poligaláceas
Xantofilas

Xantofilo (5-11)

Moutabeae

Moutabea (11-13)

Balgoyá (3)

Eriandra (6-8)

Barnhartia (7-10)

Diclidanthera (8-9)

Carpolobieae

Atroxima (7-8)

Carpolobia (10-15)

poligaleas
Clado I

Bredemeyera (10-12)

Acantoclado (8-10)

Gimnospora (?)

Hebecarpa (18-22)

Badiera (8-18)

Clado II

Securidaca (8-13)

Flebotaenia (10)

rinotropis

Comesperm

anquilotropis

Monnina

Asemeia

caamembeca

Hualania

heterosamara

poligaloides

Subgénero Polygala  . Chodatia

Salomonía

Epirixanthes

Subgénero Polygala  . Polygala  (Clado del Viejo Mundo)

Subgénero Polygala  . Polygala  (Clado del Nuevo Mundo)

Muraltia

Entre paréntesis el número de impactos de polen de la especie. [20]

Las 4 tribus de Polygalaceae son monofiléticas, basadas en rbcL, trnL intron y trnL-F spacer parecen estar bien ubicadas en el árbol con un valor de PP de 1.0, con Xanthophylleae como el grupo hermano del resto de la familia con un valor de PP igual a un 1,0 y las Moutubeae son hermanas de las dos tribus restantes, Polygaleae y Carbolobieae aunque con PP igual a 0,76, lo que sugiere un origen polifilético de las Polygaleae [20] . El número de aperturas de los granos de polen no está correlacionado con la filogenia de la familia, incluso si los primeros clados en divergir muestran un menor número de trazos. [20]

Evolución

La separación de las Polygalaceae de las Surianaceae se inició en la primera parte del Cretácico Superior ( Maastrichtiano ) 66,9 Ma aproximadamente, y a partir de ahí comenzaría pronto la separación de las diferentes tribus a finales del Paleoceno 60,4 Ma aproximadamente. En cuanto a la aparición del heliosoma, se cree que ocurrió, a nivel molecular, aproximadamente entre 54,0 y 50,5 Ma [8] [26]

Polen

El polen de esta familia es típicamente policolporado (parasincolpato en Securidaca longipeduncolata ), una condición típica de la familia. [20] El número de aperturas entre 5 y 33, generalmente ectoaperturas. La relación P/E entre el eje polar (P) y el diámetro ecuatorial (E) [27] de los granos de polen de la familia varía desde un valor máximo de 1,53 para Polygala laureola hasta un mínimo de 0,40 para Heterosamara unbonata.

Notas

  1. ^ Polygalaceae : la lista de plantas , en theplantlist.org . Consultado el 19 de junio de 2018 .
  2. ^ a b Mennes CB, Moerland MS, Rath M, Smets EF, Merckx VSFT., Evolución de la micoheterotrofia en Polygalaceae: el caso de Epirixanthes, en Am J Bot , vol. 102, núm. 4, 2015, págs. 598-608, DOI : 10.3732/ajb.1400549 .
  3. ^ Gerardo Aymard, POLYGALACEAE. Flora de Guayana Venezolana, Vol. 8: 316-347. Jardín Botánico de Misuri. .
  4. ^ a b Neotropical Polygalaceae , en kew.org .
  5. ^ Poligaláceas Juss. , en www1.biologie.uni-hamburg.de .
  6. ^ a b Botánica sistemática, un enfoque filogenético , Piccin, p. 391.
  7. ^ Maarten JM Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase, Plantas del mundo: una enciclopedia ilustrada de plantas vasculares , Kew Royal Botanic Garden, p. 291, ISBN  978-1842466346 .
  8. ^ a b c Forest F, Chase MW, Persson C, Crane PR, Hawkins JA., El papel de los factores bióticos y abióticos en la evolución de la dispersión de hormigas en la familia de las orugas (Polygalaceae) , en Evolution , vol. 61, núm. 7, 2007, págs. 1675-1694, DOI : 10.1111/j.1558-5646.2007.00138.x .
  9. ^ B. Wallnöfer *, Una nueva especie de Securidaca L. (Polygalaceae) de Perú , en Ann. Naturista. Mus. Viena _
  10. ^ Marie - Aleth Lacaille-Dubois y Anne-Claire Mitaine -Oferta , saponinas triterpénicas de Polygalaceae , en Phytochemistry Reviews , vol. 4, núm. 2-3, 2005-07, págs. 139-149, DOI : 10.1007/s11101-005-2606-6 . Consultado el 21 de junio de 2018 .
  11. ^ Sitio web de filogenia de angiospermas , en mobot.org . Consultado el 21 de junio de 2018 .
  12. ^ Abbott JR., Notas sobre la desintegración de Polygala (Polygalaceae), con cuatro nuevos géneros para la flora de América del Norte , en Journal of the Botanical Research Institute of Texas , vol. 5, núm. 1, 2011, págs. 125-137, JSTOR  41972495 .
  13. ^ Pastor JFB.,Caamembeca : Estado genérico y nuevo nombre para Polygala subgénero Ligustrina (Polygalaceae) , en Kew Bull , vol. 67, núm. 3, 2012, págs. 435-442,DOI:10.1007/s12225-012-9360-x.
  14. ^ Pastore JFB, Rodrigues de Moraes PL., Estado genérico y lectotipificaciones de Gymnospora (Polygalaceae) , en Novon , vol. 22, núm. 3, 2013, págs. 304-306, DOI : 10.3417/2010113 .
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  25. ^ Abbot JR.,Filogenia de Polygalaceae y una revisión de Badiera ( PDF ) (Ph.D.), Universidad de Florida, 2009.
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Enlaces externos