Artrópodos

artrópodos
Artrópodos actuales y extintos.
clasificación cientifica
Dominio	eucariota
Reino	Animalia
sub-reino	Eumetazoa
Rama	Bilatería
Superphylum	protostomía
( clado )	Ecdisozoos
Filo	Artrópodos Latreille , 1829
Subphyla y Classi
Marrellomorpha † Subfilo Trilobitomorpha † Trilobites †  Subfilo Chelicerata Arácnido  merostomas  Pycnogonida  clado Mandibulata  : Miriápoda superclase  clado Pancrustacea Subfilo Crustáceos branquiópodos  Remipedia  Cefalocárida  maxilópodos  Ostrácoda  Malacostraca  Subfilo Tracheata hexápodo  insectos  Entognata  incertae sedis † aaveqaspis † Acteo † Burgessia † Wingertshellicus †

Los artrópodos ( Arthropoda Latreille , 1829 ) son un filo (o tipo) de animales invertebrados protostomales celomados , que incluye alrededor de 5/6 de las especies clasificadas hasta ahora.

El hecho de que se hayan descrito más de un millón de especies de artrópodos (y se estima que hay 5 o quizás 10 millones [1] ) demuestra cómo su estructura básica es versátil y adaptable a diferentes formas de vida.

Etimología

El término "artrópodos" proviene de los términos griegos ἄρθρον ( àrthron ), articulación, articulación, y ποδόι ( podòi ), pies, en el sentido de "pies articulados".

Morfología

Algunas características que distinguen a los artrópodos.

• Una cutícula esclerificada que constituye un exoesqueleto poco denso y elástico, y suficientemente rígido para proteger y sostener el cuerpo. Está formado por quitina , un material orgánico complejo producido por las células inmediatamente inferiores.
  El exoesqueleto no contiene células: por lo tanto, no puede crecer con el animal y, por lo tanto, el crecimiento se produce por muda. El exoesqueleto no es continuo sino que consta de placas (escleritos) unidas por secciones de cutícula no esclerificada (pleura) que forman las articulaciones (para permitir los movimientos que impediría un exoesqueleto rígido continuo).
• Metámero heterónomo que afecta a todo el cuerpo, por lo que está formado por segmentos (también llamados metámeros o somitas) . En las formas más primitivas [2] , la metameria tiende a ser homónima (como en los anélidos ); en el curso de la evolución, los diversos segmentos se han diferenciado cada vez más, agrupándose para formar partes del cuerpo o tagmi (metameria heterónoma, la regla para los artrópodos). En particular, se advierte una subdivisión del cuerpo en al menos dos partes: prosoma y opistosoma en los quelicerados , cabeza y tronco en las mandíbulas (el conjunto de Crustáceos , Miriápodos y Hexápodos ) más primitivos; en las mandíbulas más evolucionadas existe una subdivisión del cuerpo en tres partes: cabeza , tórax y abdomen (por diferenciación del tronco; en los crustáceos las tres regiones se denominan cefalón , pereion y pleon ).
• De los "apéndices articulados", de ahí el nombre del filo . Los apéndices no siempre contienen músculos, pero a menudo son movidos por tendones conectados a músculos que se encuentran en el tronco. El tipo más primitivo de apéndices son las patas, que en las formas más primitivas están presentes en todos los segmentos. Con la diferenciación, las piernas tienden a permanecer solo en los segmentos torácicos. Los apéndices de las otras áreas del cuerpo desaparecen o se transforman para realizar otras funciones.
• El celoma cambia para formar un hemocele . Esta cavidad no está delimitada por sus propias paredes y se localiza únicamente alrededor del intestino, como los típicos celomas, sino que tiende a alcanzar muchas partes del cuerpo. Deriva, en el curso del desarrollo embrionario, en parte de las bolsas celómicas que se forman y en parte de un residuo del blastocele debido a la escisión de la celotelia y la mezcla de las dos cavidades: este tipo de cavidad de significado mixto es llamado sinqueloma o mixocele. El líquido del hemocele, llamado hemolinfa , es el mismo que fluye en el sistema circulatorio, que está abierto y realiza todas las funciones de transporte.
• El sistema respiratorio es muy eficiente, lo que permite realizar actividades que consumen mucha energía, como volar. En los artrópodos acuáticos, la respiración se produce gracias a unas branquias que sobresalen hacia el exterior. En los terrestres existen dos tipos principales de sistemas: a través de ramificaciones muy pequeñas llamadas tráqueas, que sobresalen hacia el exterior a través de pequeños poros llamados estigmas (como los insectos ), o a través de estructuras particulares llamadas "pulmones de libro", que consisten en láminas plegadas en el interior del cuerpo. para aumentar la superficie dedicada a los intercambios gaseosos (como los arácnidos ).

Desarrollo

Óvulos y embriogénesis

Todos los artrópodos se reproducen por medio de huevos , aunque algunos, en particular los escorpiones , son ovovivíparos , es decir, los huevos permanecen dentro del cuerpo materno hasta la eclosión.

Las larvas en algunos casos se parecen al adulto, pero en la mayoría de los casos tienen diferencias significativas.

Silencio

El crecimiento de los artrópodos se ve obstaculizado por las características del exoesqueleto, que no puede expandirse a medida que el cuerpo crece en tamaño y anchura. Por lo tanto, todos los artrópodos experimentan periódicamente mudas con las que el exoesqueleto existente es reemplazado por uno nuevo.

Las mudas van acompañadas, en muchos artrópodos, de transformaciones del cuerpo que no se limitan al simple crecimiento dimensional ( metamorfosis ).

En los crustáceos es común la aparición de segmentos y pies adicionales, que típicamente corresponden a las tres fases denominadas nauplio , zoea y adulto (con variaciones según los órdenes y especies).

En los insectos , la metamorfosis implica diversas transformaciones, incluyendo casi siempre la aparición de alas , que siempre están ausentes en las larvas . En los insectos holometábolos , la metamorfosis alcanza su grado máximo, con la presencia de tres fases: la propia larva (fase que incluye varios estadios separados por mudas); la pupa , fase inmóvil (precedida por una posible etapa de prepupa); finalmente la llamada imagen , que emerge de la pupa y tiene las características del adulto.

Entorno y comportamiento

Hábitat

Los artrópodos se originaron en ambientes marinos y aún hoy en día una gran cantidad de artrópodos habitan los mares y océanos. Muchos grupos también se han adaptado a las aguas dulces.

Algunos grupos de artrópodos (arácnidos, insectos, etc.) también han tenido gran éxito en la colonización de ambientes terrestres, incluso áridos. Finalmente, los insectos también han colonizado los ambientes aéreos, a través de la adquisición de la capacidad de volar, propia de casi todas las especies en diversos grados.

Cooperaciones prehistóricas

En el campo chino de Chengjiang se han encontrado largas cadenas de artrópodos, de al menos 525 millones de años, enlazados entre sí ; parecería ser la forma más remota de comportamiento cooperativo en nuestros días. Una de las explicaciones plausibles de este comportamiento es la de una migración masiva, por lo tanto más segura [3] .

Sistemática

Arthropoda es el filo más rico en taxones y tiene la mayor cantidad de organismos vivos en el reino animal. Tradicionalmente se reconocen cuatro subphyla [4] [5] :

• Chelicerata . Incluye arañas, ácaros, escorpiones, limuli y otros organismos caracterizados por la presencia de un par de apéndices llamados quelíceros .
• Miriápodos . Incluye milpiés, ciempiés y otros organismos con una gran cantidad de segmentos de tronco, muchos de los cuales tienen uno o dos pares de patas.
• Crustáceos . Incluye langostas, cangrejos, camarones y otros organismos principalmente acuáticos que se caracterizan por tener dos pares de apéndices preorales (antenas y antenula) y apéndices birrámeos.
• Hexápoda . Incluye insectos, colémbolos, proturi y dipluri, todos los organismos que tienen tres pares de patas.

De estos cuatro subtipos, los artrópodos comprenden una serie de formas fósiles, algunas que datan del Cámbrico , difíciles de ubicar en la filogenia del grupo debido a la falta de afinidad clara con cualquier otro grupo asociado con similitudes con más de uno.

Los trilobites representan uno de los ejemplos más conocidos de artrópodos ahora extintos. Son un grupo de organismos marinos que desaparecieron durante la extinción del Permo-Triásico , a pesar de haber sufrido ya una fuerte reducción tras la extinción del Devónico Superior [6] .

Filogenia

Después de varios años de debate, la comunidad científica está de acuerdo en que los cuatro subfilos antes mencionados forman un grupo monofilético llamado Euarthropoda , bien identificado por caracteres morfológicos y moleculares [7] [8] . Sin embargo, las relaciones entre estos siguen siendo parcialmente inciertas, ya que es objeto de debate sobre el supuesto parentesco de los euartrópodos con los tardígrados y los onicóforos que englobaría a estos tres grupos en un clado monofilético llamado Panarthropoda [9] . Estudios recientes, fuertemente sustentados, sugieren que el subfilo Crustacea es parafilético , ya que los hexápodos habrían evolucionado a partir de un clado, de ubicación aún incierta, dentro de este grupo. Según esta hipótesis filogenética, los crustáceos y los hexápodos formarían un clado, denominado Pancrustacea [10] [11] . Esta interpretación contrasta con la idea más antigua de un clado, el Atelocerata (o Tracheata , o Uniramia stricto sensu) que reunió a Esapoda con Myriapoda, excluyendo a los Crustacea, sobre la base de caracteres morfológicos [12] . Un creciente cuerpo de evidencia molecular refuta esta filogenia.

Euarthropoda   Chelicerata   mandibular Atelocerata   miriápodos     hexápodo       Crustáceos

Euarthropoda   Chelicerata   mandibular   miriápodos   Pancrustáceo   hexápodo     Crustáceos

Dentro de los euartrópodos, el principal punto de desacuerdo ha sido durante mucho tiempo la posición de los miriápodos. En algunos estudios, los miriápodos se agrupan con los quelicerados para formar un clado llamado Myriochelata , grupo hermano de los pancrustáceos [13] ; otros análisis, más recientes y más respaldados por conjuntos de datos moleculares, sugieren que los miriápodos están estrechamente relacionados con Pancrustacea, formando un clado, Mandibulata , que excluye a los quelicerados [14] [15] .

Euarthropoda Mirioquelata   Chelicerata     miriápodos       Pancrustáceo

Euarthropoda   Chelicerata   mandibular   miriápodos     Pancrustáceo

Dentro del grupo más grande de Ecdysozoa, los euartrópodos muestran rasgos compartidos, incluida la segmentación y la presencia de apéndices, con Tardigradas y Onychophora , sin embargo, una relación cercana entre estos tres filos no ha sido claramente respaldada por datos moleculares. Se acepta ampliamente una relación entre onicóforos y euartrópodos, pero las afinidades con los tardígrados son menos claras, tanto que estos últimos a menudo se han agrupado con nematodos en varios estudios filogenéticos [16] [17] [18] . Recientemente, los estudios que tienen artefactos filogenéticos limitados, como la atracción de ramas largas y la atracción composicional , debido a la rápida evolución de los taxones y al sesgo en la composición de bases de las secuencias de nucleótidos de ciertos taxones en el conjunto de datos, rechazan la hipótesis de que Nematoda y Tardigrada son hermanas . -se agrupan y muestran un origen común de los tres filos que componen los Panarthropoda [15] [19] . Análisis más específicos, destinados a resolver las relaciones de parentesco entre tardígrados, onicóforos y artrópodos, se realizaron en 2010 sobre marcadores mitocondriales y dieron como resultado la unión de Tardigrada y Onychophora como grupo hermano , una topología que no encuentra soporte morfológico [20] . Una parte de los autores de esta filogenia desafió esta misma hipótesis al año siguiente, apoyando al grupo hermano Arthropoda + Onychophora sobre la base de un conjunto de datos que consiste en EST y microARN y utilizando un modelo de reemplazo más apropiado a los datos disponibles (CAT -GTR ) [21] .

Panarthropoda	tardígrada       onicofora   Euarthropoda   Chelicerata   mandibular   miriápodos   Pancrustáceo   hexápodo     Crustáceos

Subphyla y clases

• incertae sedis
  • Clase: Marrellomorpha † - ej. Marrella brilla †
  • ¿Clase? - Burgessia †
• Subfilo Trilobitomorpha †
  • Clase: Trilobites - trilobites †
• Subfilo Crustáceos
  • Clase: Malacostraca - langostas, camarones, cangrejos, gambas, etc.
  • Clase: Branchiopoda - daphnia, anostraci, etc.
  • Clase: Maxillopoda - percebes, copépodos, etc.
  • Clase: Ostracoda - ostracodi
  • Clase: Cephalocarida - braquiópodos
  • Clase: Remipedia - remipedi
  • Clase: Thylacocephala †
  • Clase: Protocaridida †
  • Clase: Waptiida †
• Subfilo Hexapoda
  • Clase: Entognatha - proturi, dipluri y collembola
  • Clase: Insecta - insectos
• subfilo miriápodos
  • Clase: Diplopoda - milpiés
  • Clase: Chilopoda - ciempiés
  • Clase: Pauropoda - paurópodos
  • Clase: Symphyla - symphiles
• Subfilo Chelicerata
  • Clase: Arachnida - arañas, opillions, escorpiones, ácaros, etc.
  • Clase: Merostomata - limuli y euripteridia †
  • Clase: Pycnogonida - arañas marinas

Notas

1. ^ Frode Ødegaard, ¿ Cuántas especies de artrópodos? Estimación de Erwin revisada ( PDF ), en Biological Journal of the Linnean Society , n. 71, 2000, págs. 583-597. Consultado el 18 de diciembre de 2019 .
2. ^ Por ejemplo, en trilobites extintos .
3. ^ Giovanni Sabato, Cooperación fósil , en Scientific American , n. 484, Le Scienze SpA, diciembre de 2008, p. 42.
4. ^ "Artrópodos". Sistema Integrado de Información Taxonómica. Consultado: 7 de agosto de 2015.
5. ^ "Artrópodos". Enciclopedia de la vida. Consultado: 7 de agosto de 2015.
6. ^ Obtenga más información sobre First Life , sobre First Life de David Attenborough . Consultado el 22 de diciembre de 2018 (archivado desde el original el 26 de enero de 2011) .
7. ^ Edgecombe GD (2010). "Filogenia de artrópodos: una descripción general desde las perspectivas de la morfología, los datos moleculares y el registro fósil". Estructura de artrópodos. desarrollo 39 : 74–87. (doi: 10.1016 / j.asd.2009.10.002).
8. ^ Budd GE y Telford MJ (2009). "El origen y evolución de los artrópodos". Naturaleza 417 : 812–817. (doi: 10.1038 / naturaleza07890).
9. ^ Nielsen C. (1995). "Evolución animal. Interrelaciones de los filos vivos" 2ª ed. Oxford, Reino Unido: Oxford University Press.
10. ^ Regier JC, Shultz JW, Zwick A., Hussey A., Ball B., Wetzer R., Martin JW, Cunningham CW et al. (2010). "Relaciones de artrópodos reveladas por análisis filogenómico de secuencias de codificación de proteínas nucleares". Naturaleza 463 (7284): 1079-1084. (doi: 10.1038 / naturaleza08742).
11. ^ Rota-Stabelli O., Lartillot N., Philippe H., Pisani D. (2013). "Sesgo de uso de codones de serina en filogenómica profunda: relaciones de pancrustáceos como estudio de caso". sist. Biol. 6 ; 62 (1): 121-33. (doi: 10.1093/sysbio/sys077).
12. ^ Koenemann S., Jenner RA, Hoenemann M., Stemme T., von Reumont BM (2010). "Revisión de la filogenia de los artrópodos, con un enfoque en las relaciones de los crustáceos". Estructura y desarrollo de artrópodos 39 (2-3): 88-110. (doi: 10.1016 / j.asd.2009.10.003).
13. ^ Dunn CW, et al. (2008). "El muestreo filogenómico amplio mejora la resolución del árbol de la vida animal". Naturaleza 452 : 745–749. (doi: 10.1038 / naturaleza06614).
14. ^ Regier JC, Shultz JW, Zwick A., Hussey A., Ball B., Wetzer R., Martin JW, Cunningham CW (2010). "Relaciones de artrópodos reveladas por análisis filogenómico de secuencias de codificación de proteínas nucleares". Naturaleza 463 : 1079-1083. (doi: 10.1038 / naturaleza08742).
15. ^ a b Rota-Stabelli O., Campbell L., Brinkmann H., Edgecombe GD, Longhorn SJ, Peterson KJ, Pisani D., Philippe H., Telford MJ (2011). "Una solución congruente a la filogenia de los artrópodos: filogenómica, microARN y morfología admiten Mandibulata monofilético". Actas de la Royal Society B 278 (1703): 298–306. (doi: 10.1098 / rspb.2010.0590).
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18. ^ Roeding F., Borner J., Kube M., Klages S., Reinhardt R., Burmester T. (2009). "Un enfoque de secuenciación 454 para el análisis filogenómico a gran escala del escorpión emperador común (Pandinus imperator)". mol. Filogeneta. Evol. 53 : 826–834. (doi: 10.1016 / j.ympev.2009.08.014).
19. ^ Rota-Stabelli O. y Telford MJ (2008). "Un enfoque multicriterio para la selección de grupos externos óptimos en la filogenia: recuperar algo de apoyo para Mandibulata sobre Myriochelata usando mitogenómica". mol. Filogeneta. Evol. 48 : 103–111. (doi: 10.1016 / j.ympev.2008.03.033).
20. ^ Rota-Stabelli O., Kayal E., Gleeson D., Daub J., Boore J., Pisani D., Blantor M., Lavrov DV (2010). "Mitogenómica de ecdisozoos: evidencia de un origen común de los invertebrados con patas, los Panarthropoda". genoma Biol. Evol. 2 : 425-440. (doi: 10.1093/gbe/evq030).
21. ^ Campbell LI, Rota-Stabelli O., Edgecombe GD, Marchioro T., Longhorn SJ, Telford MJ, Philippe H., Rebecchi L., Peterson KJ, Pisani D. (2011). "Los microARN y la filogenómica resuelven las relaciones de Tardigrada y sugieren que los gusanos de terciopelo son el grupo hermano de Arthropoda". Proc. Natl. Academia Ciencia EE.UU. 108

Otros proyectos

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Enlaces externos

• ( ES ) Arthropoda , en Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
• ( EN ) Arthropoda , en Encyclopædia Iranica , Centro Ehsan Yarshater, Universidad de Columbia.
• ( EN ,  FR ) Arthropoda , en la Enciclopedia Canadiense .
• ( EN ) Arthropoda , en Fossilworks.org .